Концевые связи и воротные пружины волоскового пучка
Какая структурная особенность волоскового пучка могла бы лежать в основе ориентационной избирательности трансдукции? Пикльз и коллеги, используя сканирующий электронный микроскоп, описали уникальный класс внелеточных связей, соединяющих верхшки одного волоска с боковой поверхностью соседнего, более длинного волоска. Эти концевые связи ( рис. 17.10 А) наблюдались только вдоль оси механической стимуляции (т.е. ориентированы вверх и вниз по "лестнице".) Положение концевых связей позволяет предположить, что они могут быть вовлечены в механотрансдукцию , а воздействие, разрывающее концевую связь, должно прекращать трансдукцию. Действительно, внеклеточные отведения указывают на то, что каналы, активируемые механическим стимулом, расположены вблизи вершины волоскового пучка.
Количественные измерения трансдукции и идентификация концевых связей были объединены в гипотезе воротной пружины (Cgaiing spring) , описывающей механизм механотрансдукции в волосковых клетках. Отклонение волоскового пучка в "позитивном" направлении (в сторону более высоких волосков) увеличивает расстояние между концами волосков, растягивает воротную пружину, открывая таким образом ворота каналов трансдукции ( рис. 17.10 В). Когда пучок смещается в сторону, противоположную более длинным волоскам, происходит сжатие пружины и каналы закрываются. Хотя такая схема может показаться достаточно идеализированной, однако требование прямой физической связи между механикой пучка и открыванием канала диктуется огромной скоростью, с которой в волосковых клетках происходит трансдукция, имеющая постоянную времени oткрывания около 40 мкс. К тому же энергетика и механика трансдукции согласуются с такой моделью. Например, можно измерить уменьшение жесткости пучка по мере того, как открываются каналы трансдукции, так, будто это молекулярное движение действительно снимает напряжение с воротной пружины.
