Ионные каналы, участвующие в формировании потенциала покоя
Наличие проводимости для натрия , калия и хлора в состоянии покоя было показано во многих клетках. Интересно отметить, что ионные каналы, обеспечивающие эти проводимости, до сих пор не были определены ни в одном типе клеток. Кандидаты на роль калиевых каналов, активных в диапазоне потенциала покоя, различны в зависимости от типа клеток. Среди них есть каналы, активируемые внутриклеточными катионами: натрий-активируемые калиевые каналы и кальций-активируемые калиевые каналы . Кроме того, многие нервные клетки обладают так называемым калиевым каналом типа "М" , которые открыты при потенциале покоя и закрываются при участии внутриклеточных посредников ( глава 16 ). Активация большого количества потенциал-зависимых калиевых каналов (то есть "замедленного выпрямителя" - delayed rectifier, и калиевых каналов типа "A" ) при потенциале покоя маловероятна. Однако, даже 0,1-1% от их общего числа было бы достаточно, чтобы создать проводимость, сравнимую с проводимостью в покое.
Конкретные носители натриевой проводимости в нервных клетках также неизвестны. В некоторой степени, вход натрия может происходить через калиевые каналы, для большинства из которых проницаемость для натрия составляет от 1 до 3% от калиевой проницаемости. Кроме того, открытые катионные каналы могут способствовать как выходу калия, так и входу натрия, поскольку большая часть этих каналов не обладает высокой селективностью к калию по сравнению с натриевой. Дополнительный источник входящего в клетку натрия - это натрий-зависимые вторичные активные транспортные системы ( глава 4 ). Наконец, потенциал-чувствительные натриевые каналы также вносят свой вклад в натриевую проводимость в покое, поскольку эта проводимость блокируется тетродотоксином , хотя и в небольшой степени.
Хлорные каналы семейства CLC ( глава 3 ) широко распространены в нервных и мышечных клетках. Наличие хлорных каналов обеспечивает стабилизацию мембранного потенциала (см ниже). Эти каналы также участвуют в установлении внутриклеточной концентрации хлора, взаимодействуя с системами хлорного транспорта . При низком уровне экспрессии каналов CLC, например, в нейронах эмбрионального гиппокампа , значение ECl менее отрицательно по сравнению с потенциалом покоя, благодаря вкладу активного транспорта ионов хлора внутрь клетки и их накоплению в цитоплазме. В нейронах взрослого животного экспрессия каналов CLC более выражена, и мембранная проводимость для хлора выше, поэтому накопление внутриклеточного хлора невозможно, и ЕСl равен мембранному потенциалу . В клетках центральной нервной системы до 10% проводимости мембраны при потенциале покоя обеспечивается за счет хлорных каналов.
