Кодирование параметров стимула рецепторами растяжения
То, каким образом сенсорные рецепторы генерируюг электрические сигналы, довольно давно было показано Эдрианом и Зоттерманом с использованием внеклеточного отведения от сенсорных нервных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения (мышечных веретен) позвоночных. Первая демонстрация связи между сенсорными стимулами и электрическими сигналами в механорецепторе была получена Kaтцем, который, регистрируя рецепторные потенциалы , показал, что растяжение вызывает деполяризацию сенсорного окончания . Когда рецепторный потенциал удалось зарегистрировать изолированно блокадой нервного разряда местным анестетиком прокаином , стало очевидно, что амплитуда этого потенциала растет как степенная функция от величины мышечного растяжения.
Рис. 17.2 показывает зависимость между амплитудой рецепторного потенциала и натяжением. В начале растяжения эта функция растет примерно на 0,1 мВ на миллиметр, но при более сильном растяжении скорость роста снижается. Чувствительность сенсорного окончания, выраженная в милливольтах на миллиметр растяжения, снижается по мере роста стимула. Многие сенсорные рецепторы используют преимущества этой нелинейной зависимости для того, чтобы обеспечить амплитудное кодирование в широком диапазоне интенсивности стимула. В таких рецепторах амплитуда ответа продолжает расти, но уже пропорционально логарифму интенсивности стимула. Это чрезвычайно полезно для таких рецепторов, как волосковые клетки и фоторецепторы , которые реагируют на стимулы, варьирующие по амплитуде на несколько порядков.
Зависимость между интенсивностью стимула и силой возникающих в ответ на него ощущений впервые описана в 1846 году Вебером. Он определил способность различать, какая из двух гирек тяжелее, держа их в разных руках, и показал, что способность к различению зависит от исходной величины гирек. То есть испытуемые легко определяли разницу в 3 грамма между двумя гирями, каждая из которых весила ппимерно по 100 грамм, тогда как килограммовые гири должны были отличаться на 30 грамм (в каждом случае различимая разница должна была быть около 3% от веса каждого объекта). Эта зависимость была формализована Фехнером, который пришел к заключению, что такой результат предполагает логарифмическую зависимость между стимулом и ответной реакцией. Закон Вебера-Фехнера - это выражение нелинейной зависимости между силой раздражителя и ощущением. Хоти точная формула соотношения зависит от модальности раздражителя, эта зависимость применима ко многим аспектам восприятия и поведения . (Например, мы можем экономить копейки, прицениваясь к карандашам, но с удовольствием переплатим лишние две-три сотни за компьютер более высокого класса).
