Ожидаемые значения мембранного потенциала
Можно ли, основываясь на вышеприведенных соображениях, объяснить нелинейную зависимость мембранного потенциала от концентрации калия , показанную на рис. 5.4 ? Ответ станет очевидным, если подставить в формулу реальные значения. Для аксона кальмара соотношение констант проницаемости для натрия и калия приблизительно равно 0,04:1,0. Воспользовавшись этими данными, а также значениями ионных концентраций из табл. 5.1 , получим потенциал покоя в морской воде:
Vm = 58log[(1,5)(10)+(0,04)(460)] : [(1,5)(400)+(0,04)(50)]=-73 mB.
Становится очевидным, почему при изменении внеклеточной концентрации калия мембранный потенциал не строго подчиняется уравнению Нернста для калия, как показано на рис. 5.4 . Если сравнить слагаемые в числителе, относящиеся к калию (1,5х10=15) и к натрию (0,04х460=18,4), то получится, что вклад калия составляет всего около 45%. По этой причине, увеличение внеклеточной концентрации калия вдвое не приведет к удвоению числителя (как было бы в случае полного соответствия с уравнением Нернста), и, следовательно, эффект изменения уровня калия на мембранный потенциал меньше, чем в идеальной ситуации, когда калий является единственным проводящим ионом. Когда внеклеточная концентрация калия возрастает до существенных значений (100 ммоль на рис. 5.4 ), то роль калиевого компонента в знаменателе становится подавляющей, и кривая зависимости приближается к своему теоретическому углу наклона (58 мВ на 10-кратное увеличение концентрации калия). Этот эффект усиливается благодаря свойству калиевых каналов, обсуждавшемуся в главе 3 . Многие калиевые каналы обладают чувствительностью к мембранному потенциалу и открываются при деполяризации , вызванной увеличением внеклеточной концентрации калия. В результате подобного увеличения проницаемости для калия вклад натрия в формирование мембранного потенциала дополнительно снижается.
Вообще, потенциал покоя нервных клеток приблизительно равен -70 мВ . В некоторых клетках, например в скелетной мышце позвоночных , потенциал покоя может быть -90 мВ или даже больше, что объясняется значительным превосходством калиевой проводимости над натриевой. Натриевая проводимость глиальных клеток настолько мала, что их потенциал покоя практически равен калиевому равновесному потенциалу ( глава 8 ). В таких клетках, как, например, нейроны ганглиев пиявки или рецепторы сетчатки , натриевая проводимость достаточно велика, а потенциал покоя составляет всего -40 мВ.
