Потенциал покоя: общие сведения

Потенциал покоя - устойчивый уровень трансмембранного электрического потенциала в отсутствие возбуждения.

Несмотря на то, что во многих случаях уравнение ГХК весьма полезно, оно не дает возможности правильно вычислить потенциал покоя. Дело в том, что условие равенства суммарного тока нулю неправомочно: третье условие равновесия, а именно требование, чтобы каждый отдельный ионный ток равнялся нулю, не выполняется. В результате клетка будет постепенно терять калий и наполняться натрием и хлором . В реальных клетках концентрации натрия и калия поддерживаются на постоянном уровне при помощи натрий-калиевых насосов ( глава 4 ). В противовес непрерывному потоку натрия внутрь клетки и калия наружу, эти насосы переносят оба эти иона в определенной пропорции в направлении, противоположном их пассивному движению ( рис. 5.5 ) Следовательно, для поддержания клетки в стабильном состоянии затрачивается метаболическая энергия.

Чтобы получить более полную формулу потенциала покоя, необходимо принять во внимание как пассивное движение ионов, так и их активный транспорт, осуществляемый насосами. Рассмотрим сначала пассивное движение ионов натрия и калия через мембрану:

iNa = gNa(Vm - ENa),

iK = gK(Vm - EK).

Отказавшись от предположенич о том, что токи эти равны по величине и противоположны по направлению, но зная соотношение между ними, можно получить уравнение мембранного потенциала , исходя из равновесных потенциалов для натрия и калия, а также их относительных проводимостей . Здесь уже нужно учитывать влияние насоса. Поскольку насос поддерживает внутриклеточные концентрации натрия и калия на постоянном уровне, перенося ионы в соотношении 3:2, то и пассивные токи должны находиться в том же соотношении:

iNa:iK = 3:2.

Имеем следующее выражение:

iNa:iK = gNa(Vm - ENa) : gK(Vm - EK) = -1,5.

Соотношение имеет отрицательную величину, потому что направления натриевого и калиевого токов противоположны. Преобразовав выражение, получим:

Vm = (1,5gK*EK + gNa*ENa) : (1,5gK + gNa), где

* - знак умножения.

Это уравнение похоже на полученное выше для модели идеальной клетки , и на его основании можно сделать то же предсказание: значение мембранного потенциала будет определяться относительными величинами gNa и gK. Отличие настоящей формулы состоит в том, что члены, относящиеся к калию, умножены на 1,5. Благодаря этому фактору мембранный потенциал будет ближе к ЕK. Таким образом, движущая сила для входа натрия возрастает, а для выхода калия, наоборот, уменьшается. В результате и пассивные токи натрия и калия будут находиться в соотношении 3:2, а не 1:1.

Обобщая вышесказанное, можно сделать вывод. что потенциал покоя - это такое значение мембранного потенциала , при котором входящий натриевый ток не равен по величине выходящему калиевому, а превосходит его в 1,5 раза. Пассивные токи обоих ионов определяются их равновесными потенциалами и проводимостями , в то время как соотношение токов 3:2 продиктовано стехиометрическими характеристиками насоса.

Задачу по выводу формулы потенциала покоя для реальных клеток впервые взяли на себя Муллинс и Нода. С помощью внутриклеточных микроэлектродов они исследовали влияние изменения ионных концентраций на мембранный потенциал мышечной клетки. Подобно Голдману, Ходжкину и Катцу, они получили выражение, связывающее мембранный потенциал с проницаемостями и концентрациями отдельных ионов. Результат аналогичен только что полученному нами уравнению, основанному на проводимостях и равновесных потенциалах:

Vm = 58log(rpK[K]o + pNa[Na]o) : (rpK[K]i + pNa[Na]i), где

r - абсолютное значение соотношения ионного транспорта (3:2). Уравнение точно описывает потенциал покоя при условии, что все остальные ионы, проникающие сквозь мембрану (такие как хлор), находятся в равновесии.

Ссылки: