Распределение локальных градуальных потенциалов и пассивные электрические свойства нейронов
В схемах Рамона-и-Кахаля, отображающих клеточное строение мозга ( рис 1.2 А), просвечивает идея о том, что осветление сетчатки изменяет активность фоторецепторов , и эти изменения отражаются в активности нервных волокон, выходящих из глаза . Для такой передачи информации сигналы должны распространяться не только от клетки к клетке, но и вдоль клетки, от одного ее конца до другого. Как, например, электрический сигнал, генерируемый на контактирующем с фоторецептором конце биполярной клетки , распространяется вдоль нейрона и достигает терминали, которая расположенa около ганглиозной клетки ?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, полезно рассмотреть соответствующие структуры, которые передают сигнал. Биполярную клетку можно рассматривать как длинный цилиндр, наполненный водным раствором солей (диссоциированных на положительно и отрицательно заряженные ионы) и белков, отделенный от экстраклеточного раствора мембраной. Внутриклеточный и экстраклеточный растворы осмотически одинаковы, но имеют разный ионный состав. Ионы двигаются по специальным ионным каналам , которые образованы белковыми молекулами, пронизывающими мембрану. Электрические и химические стимулы вызывают открытие или закрытие каналов для ионов кальция , натрия , калия и хлора .
В результате различий в концентрации ионов по обе стороны мембраны и из-за избирательности каналов для определенных ионов образуется потенциал покоя клетки. В покое внутреннее содержимое клетки отрицательно заряжено по отношению к наружной среле ( рис. 1.6 ). Детальная информация о молекулярной структуре ионных каналов и принципов прохождения через них ионов дана в главе 2 .
Строение и свойства нейрона определяют способность проведения электрических сигналов.
Во-первых, внутриклеточная жидкость, цитоплазма (аксоплазма в отростке клетки, аксоне) примерно в 10 в 7-ой степени раз хуже проводит электричество, чем металлический проводник. Одной из причин является то, что плотность переносчиков заряда, ионов, в несколько раз меньше, чем электронов в металле; кроме того, подвижность ионов невелика.
Во-вторых, протекание тока вдоль аксона на большое расстояние осложняется тем, что мембрана не является идеальным изолятором. Соответственно, величина тока, текущего вдоль волокна, быстро уменьшается из-за утечки через ионные каналы мембраны.
Тот факт, что нервные волокна очень малы (обычно не более 20 микрон (мкм) в диаметре у позвоночных), еще больше уменьшает количество проводимого тока. Алан Ходжкин дал интересную иллюстрацию этих свойств распространения электрического сигнала: "Если специалист по электричеству посмотрит на нервную систему, то сразу увидит, что передача сигнала по нервным волокнам является огромной проблемой. Диаметр аксона в нерве варьирует от 0,1 до 20 микрон. Внутреннее содержимое содержит ионы и является неплохим проводником электричества. Однако волокно невелико и его продольное сопротивление очень высоко. Простой расчет показывает, что в волокне диаметром 1 микрон и сопротивлением 100 Ом/см удельное сопротивление составит около 10 в 10-ой степени Ом/см. Этo означает, что электрическое сопрртивление маленького нервного волокна длиной в 1 метр равно сопротивлению 10 в 10-ой степени миль 0,2 мм медной проволоки, то есть проволоки длиной в десять раз больше, чем от Земли до планеты Сатурн."
Таким образом, пассивное проведение электрических сигналов затруднено и ограничено расстоянием 1-2 мм. Кроме того, когда такой сигнал короток, его форма может быть сильно искажена и его амплитуда еще уменьшена емкостью клеточной мембраны. Тем не менее, локальные потенциалы очень важны для вызова и проведения распространяющегося сигнала.
