Ориентационные колонки коры головного мозга

Какие другие функциональные объединения возможны для зрительных нейронов в зоне V1 ?

В главе 20 мы описали ориентационные предпочтения простых и комплексных клеток. Таким образом, логичен вопрос, является ли данная особенность систематически повторяющейся в зрительной коре? Репрезентативный эксперимент, отвечающий на этот вопрос, представлен на рис 21.3 . Микроэлектрод погружается перпендикулярно поверхности вглубь серого вещества в зоне V1 мозга кошки . Каждый штрих на этом рисунке показывает расположение одной клетки и предпочтительную ориентацию ее рецептивного поля при предъявлении визуальных раздражителей в виде полосок. После погрyжения электрода в контрольной точке, клетки локально повреждаются прохождением через них электрического тока. Расположение каждой регистрируемой клетки затем реконструируется на основании этих контрольных точек (конечная точка показана кружком в конце пути электрода). Как показано с левой стороны рисунка, первые (начиная с поверхности) 38 клеток наиболее эффективно активировались полосками, расположенными под углом около 90 градусов к вертикальной оси. После погружения на глубину около 0,6 мм ось ориентации рецептивного поля клеток сместилась примерно на 45 градусов. При другом погружении, показанном справа с более острым углом к поверхности коры, у каждой последующей клетки разные варианты ориентации оси. При таком наклонном проникновении оси полей меняются по мере прохождения через разные колонки, имеющие отличающуюся ориентацию. Ориентационные колонки получают сигналы от клеток, рецептивные поля которых значительно перекрываются на поверхности сетчатки .

Информация об организации ориентационных колонок в зрительной коре обезьян и кошек была впервые получена при проведении именно косых (тангенциальных), а не перпендикулярных погружений электрода в глубь коры. При продвижении электрода на каждые 50 мкм в горизонтальном направлении вдоль коры ориентация оси рецептивного поля меняется примерно на 10 градусов, иногда такие последовательные смены ориентации достигают в конечном итоге 180 градусов. Колонки ориентации (20-50 мкм) гораздо уже, чем глазодоминантные колонки (250-500 мкм).

Первая анатомическая демонстрация ориентационных колонок, основанная на их разной функциональной активности, была продемонстрирована Соколовым, который использовал 2-деоксиглюкозу , хорошо захватывающуюся активными клетками. В результате метаболически активные клетки становились радиоактивными, и их расположение можно было видеть на ауторадиограммах. У обезьян и кошек, которым показывали горизонтальные или вертикальные полосы, "полоски" радиоактивности совпадали с расположением колонок вертикальной или горизонтальной ориентации, различимых в коре без всякой окраски.

Организация ориентационных колонок изучалась также оптическими методами на живых животных. Примером может служить эксперимент Бонхоеффера и Гринвальда, показанный на рис. 21.4 . Представление зрительных стимулов различной ориентации приводило к активности в различных кортикальных зонах. Ответы на разные ориентации показаны разными цветами. Удивительной является организация ориентационных колонок по отношению друг к другу. Сначала их организация кажется достаточно беспорядочной. Однако при тщательном исследовании можно заметить определенные центры в виде пестрого "волчка" ориентации , в котором сходятся отдельные точки всех ориентаций. Отсюда клетки, ответственные за определенную ориентацию, расходятся в удивительно правильном порядке, Некоторые волчки ориентированы по часовой стрелке, другие - против. Таким образом, ориентация в коре представлена скорее в радиальном, чем в линейном виде. Каждый угол ориентации уникален (возникает только один раз) в пределах цикла, вертикальные и горизонтальные контуры занимают несколько большую площадь коры. На каждом квадратном миллиметре коры находятся один или два таких центра, равноудаленных друг от друга. Интересно, что подобный способ организации коры был предложен раньше на основании теоретических предпосылок ( Linsker. 1989 ).

Ссылки: