Проведение в дендритах
Независимо от геометрического строения, порог возбуждения некоторых участков мембраны нейрона ниже, чем у других. Впервые это было отмечено Экклсом и коллегами. Они обнаружили, что при деполяризации потенциал действия сначала зарождается в области аксона , расположенной между телом клетки и первым межперехваткым участком, а затем распространяется по аксону, а также назад в тело клетки и в дендриты. Поимерно в то же время Куффлер и Айзагир показали, что деполяризация мембраны дендритов рецепторов растяжения рака вызывает потенциал действия не в самих дендритах, а в теле клетки или около него. Подобные наблюдения привели ученых к мысли о том, что дендриты не способны к возбуждению и служат лишь для пассивного проведения сигналов от дендритных синапсов до начального сегмента аксона. Гипотеза эта возникла вопреки большому количеству данных, противоречащих ей. Например, ранние опыты с внеклеточной регистрацией в моторной коре млекопитающих , проделанные Ли и Джаспером, убедительно продемонстрировали, что потенциал действия способен распространяться по дендритам пирамидных клеток , от тела клетки к поверхности коры со скоростью проведения около 3 м/с.
Дендритные потенциалы действия , обусловленные регенеративными натриевыми и кальциевыми токами, обнаружены во многих типах нервных клеток. В мозжечке клетки Пуркинье способны генерировать не только натриевые потенциалы действия в области сомы , но и кальциевые потенциалы действия в дендритах. Как показано на рис. 7.7 А, дендритный кальциевый потенциал действия успешно достигает тела клетки. Соматический потенциал действия, напротив, не распространяется по всему дендритному дереву, но пассивно проникает в него лишь на короткие дистанции.
Как и в клетках Пуркинье , в пирамидальных клетках коры наблюдаются натриевые потенциалы действия , обычно возникающие в начальных участках аксона. В удаленных дендритах этих клеток было показано наличие кальциевых потенциалов действия . Ответ пирамидальной клетки на деполяризацию , вызванную активацией возбуждающих синапсов ( глава 9 ) на удаленных дендритах, показан на рис. 7.7 В. Небольшая синаптическая активация ( рис. 7.7 В, а) вызывает деполяризацию дендритов, которая пассивно распространяется к соме . Эта деполяризация вызывает в соме потенциал действия, который распространяется обратно в дендрит. Более сильная синаптическая активация ( рис. 7.7 В, b) приводит к генерации собственного потенциала действия в дендрите, возникающего раньше соматического.
Несмотря на обширные данные о регенеративной активности в дендритах, общее представление об аксонном холмике как о наиболее возбудимой части клетки по-прежнему сохраняется.
Очевидно, что распространение потенциала действия в дендрите представляет собой гораздо более сложный процесс, чем в аксоне. Во-первых, в аксоне справедливо допущение, что подпороговые изменения потенциала не влияют на пассивные свойства мембраны. В дендритах, напротив, это допущение невозможно благодаря наличию целого ряда потенциал-зависимых проводимостей, кроме тех, что обычно участвуют в генерации потенциала действия. Положение еще более усложняется тем, что в дендритном дереве потенциалы действия соседствуют с синаптическими потенциалами действия . Например, фактор надежности обратного распространения потенциала действия из сомы зависит от входного сопротивления различных ветвей; входное сопротивление, в свою очередь, зависит от степени активности возбуждающих синапсов и тормозных синапсов . Таким образом, обратное распространение возбуждения в дендриты зависит от синаптической активности. В то же время поведение потенциал-зависимых синаптических токов будет меняться в зависимости от обратного распространения возбуждения.
Процесс понимания этих сложных процессов синаптической интеграции и обработки сигналов находится еще в самом начале.
