Синаптические входы на мотонейроны
Вовлечение и тонкий контроль мотонейронов, направленные на формирование координированных движений, требуют, чтобы множественные команды, поступающие к мотонейрому, были организованы в определенной последовательности и были правильно сбалансированы. Поэтому неудивительно, что мотонейрон в среднем имеет до нескольких тысяч синаптических входов ( рис. 1.11 А в главе 1 ). Эти синаптические входы передают команды от высших двигательных центров и снабжают мотонейрон сенсорной информацией разной модальности , поступающей с периферии. Поступающие импульсы вызывают возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП ) и тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) . Пресинаптическое ингибирование селективно регулирует эффективность поступающих сигналов. Если мотонейрон деполяризован до некоего критического уровня, то в специализированной зоне, в аксонном холмике генерируется потенциал действия , направляемый к периферии.
Благодаря активным исследования в этой области, прежде всего работам Ллойда, а также Экклса с коллегами, доститнут существенный прогресс в понимании синаптической передачи в мотонейронах и в механизмах взаимодействия между ВПСП и ТПСГ . Важнейший синаптический вход передает информацию, поступающую с мышечных веретен ( глава 17 ). Афференты группы Ia образуют моносинаптические возбуждающие входы на мотонейроне. В скрупулезных отведениях от всех мотонейронов, иннервирующих определенную мышцу (так называемый моторный пул ), Мелдел и Хенман показали, что одиночный Ia афферент посылает сигналы к 300 мотонейронам, то есть практически ко всем мотонейронам, иннервирующим данную мышцу. В некоторых больших мышцах аксоны формируют небольшие ответвления для иннервации определенных групп мышечных волокон. В этой ситуации сенсорные волокна Ia афферентов от этого участка мышцы образуют синаптические контакты преимущественно с соответствующими мотонейронами.
Синаптические контакты отдельного Ia афферента могут быть прямо продемонстрированы внутриклеточной инъекцией пероксидазы хрена (ПХ) . Аксоны меченного пероксидазой хрена Ia афферента интенсивно разветвляются в спинном мозге , образуя множественные контакты с мотонейронами ( рис. 22.2 ). Более детальное исследование афферентов с использованием ПХ позволяет идентифицировать точные места контакта сенсорных окончаний с мотонейроном ( рис. 22.2 В). Конвергенция афферентов к мотонейрону приводит к образованию от двух до пяти синаптических контактов на дендритном дереве. Все контакты Ia афферента локализуются в определенном районе дендритного дерева, хотя не обязательно на одинаковом расстоянии от сомы . Все эти контакты представляют собой разветвления одного аксона, тогда как другие ветви того же аксона проходят дальше для иннервации другого мотонейрона.
