Удельное сопротивление нервного волокна
Рассчитанные значения rm и ri , характеризуют сопротивление цилиндрического сегмента аксона длиной 1 см. Однако, они не предоставляют точной информации о сопротивлении самой мембраны, как и аксоплаэмы, поскольку последние зависят от размера волокна. При равных прочих условиях, сантиметровый отрезок тонкого волокна должен обладать более высоким сопротивлением мембраны, чем отрезок более толстого волокна той же длины, поскольку у тонкого волокна площадь поверхности мембраны меньше, чем у толстого. С другой стороны, если в мембране тонкого волокна плотность каналов значительно выше, то сопротивление сантиметрового участка его мембраны может в результате оказаться таким же, как и у толстого волокна.
Для того, чтобы сопоставигпь мембраны между собой, нужно знать величину удельного сопротивления, которое равно сопротивлению мембраны площадью 1 кв.см и измеряется в Ом*кв.см. Отрезок аксона длиной 1 см и радиусом "а" обладает площадью поверхности S=2пи*а кв.см. Сопротивление мембраны rm такого отрезка можно получить, разделив Rm на площадь мембраны S:
rm = Rm/(2пи*a).
Преобразовав выражение, получим
Rm = 2пи*а*rm
Величина Rm важна тем, что не зависит от геометрических свойств мембраны и потому позволяет сравнивать между собой мембраны самых разных размеров и форм.
В большинстве типов нейронов Rm определяется главным образом калиевой проницаемостью мембраны и хлорной проницаемостью мембраны в покое ( глава 5 ), величина которых зависит от типа клетки. Среднее значение Rm, полученное Ходжкиным и Раштоном на аксоне омара составляет приблизительно 2000 Ом*кв.см; данные, полученные в других препаратах, варьировали в диапазоне от 1000 Ом*кв.см в мембранах с большим количеством каналов до 50000 Ом*кв.см в мембранах со сравнительно небольшим числом каналов (* - знак умножения).
Удельным сопротивлением (Ri) аксоплазмы называется внутреннее продольное сопротивление участка аксона длиной 1 см и площадью сечения 1 кв.см. Эта величина также не зависит от геометрических свойств аксона и определяется тем, насколько свободно ионы способны перемещаться во внутриклеточном пространстве. Чтобы получить Ri из ri, нужно вспомнить, что с увеличением площади сечения цилиндра его продольное сопротивление уменьшается. Слсдовательно, сопротивление участка аксона длиной 1 см (ri) можно выразить как частное величины Ri и площади сечения:
ri = Ri/(пи * а в квдрате).
Отсюда получим
Ri = ri*пи*(а в квдрате).
Величина Ri измеряется в Ом*см. ДЛЯ аксона кальмара ее значение составляет приблизительно 30 Ом*см при 20*С, что в 10 в степени 7 раз (в 10 млиллионов раз) выше, чем удельное сопротивление меди . Величина эта соответствует ожиданиям длл ионного состава аксоплазмы кальмара . У млекопитающих ионная концентрация в цитоплазме ниже, а удельное сопротивление выше, около 125 Ом*см при 37*С. У лягушек , при еще более низкой ионной концентрации, величина удельного сопротивления при 20*С составляет приблизительно 250 Ом*см.
