Физиологические свойства клеточных мембран глиальных клеток: основные сведения
Мембраны глиальных ктеток были впервые исследованы в ЦНС пиявки . Глиальные клетки в ганглии пиявки имеют большие размеры и прозрачны ( рис. 15.2 ). Под микроскопом они выглядят как пустое пространство между нейронами, и их можно исследовать с помощью внутриклеточных или пэтч-кламп электродов . После регистрации физиологических свойств глиальную клетку можно заполнить флуоресцентным маркером, например, люцифером желтым (Lucifer Yellow), и наблюдать eе форму в живом препарате. После того, как были описаны глиальные клетки пиявки, были описаны также свойства и морфология глиальных клеток земноводных и млекопитающих, и обнаружилось значительное сходство между ними.
Потенциал покоя глиальных клеток больше (более отрицательный внутри), чем у нейронов . Самые большие значения мембранного потенциала в нейронах не превышают -75 мВ, в то время как мебранный потенциал глиальных клеток может достигать -90В. Другим отличительным свойством глиальных клеток является отсутствие распространяющихся потенциалов действия . Лишь в нескольких исследованиях было показано, что глиальные клетки в культуральных условиях способны генерировать регенеративные ответы.
Мембрана глиальной клетки ведет себя как калиевый электрод, т.е. в соответствии с уравнением Нернста для растворов с различными концентрациями ионов калия ( глава 5 ). Другие ионы вносят весьма незначительный вклад в мембранный потенциал. На рис. 8.5 показана зависимость мембранного потенциала глиальной клетки от наружной концентрации ионов калия [К]о в логарифмической шкале. Прямая линия - теоретическая зависимость мембранного потенциала с наклоном 59 мВ при 10-кратном изменении концентрации в соответствии с уравнением Нернста (при 24*С). Эта зависимость значительно отличается от большинства нейронов, мембранный потенциал которых не соответствует рассчитанному по уравнению Нернста в диапазоне физиологических концентраций [К]о от 2 до 4 ммоль ( глава 5 ).
Распределение калиевых каналов было исследовано на мембране мюллеровских глиальных клеток и астроцитов , изолированных из сетчатки и оптического нерва различных животных: лягушки , саламандры и кролика . Чувствительность к калию максимальна на конце отростка мюллеровской клетки и сравнительно мала на теле. Изолированная мюллеровская клетка саламандры и ответы на аппликацию высокой концентрации калия на ее различные участки показаны на рис. 8.6 . На ранних этапах развития калиевые каналы расположены по поверхности мюллеровской клетки более однородно, а повышенная чувствительность к высокому калию на конце ножки появляется только после трансформации головастиков во взрослых лягушек. Возможное физиологическое значение этого явления обсуждается ниже в этой главе.
