Зрительная трансдукция в сетчатке
Процесс преобразования (трансдукции) зрительных сигналов связан с гиперполяризацией палочек и колбочек . Следовательно, передача зрительных сигналов отличается от обычного способа преобразования сигналов, при котором сенсорные рецепторы деполяризуются.
Когда молекула родопсина палочек поглощает свет, сигнал усиливается посредством специального преобразующего механизма. Наличием усиливающего механизма, а также большого количества фотопигмента в наружном сегменте палочек объясняется чрезвычайно высокая их чувствительность: после полной тсмновой адаптации палочка реагирует на один фотон (квант света). В темноте натриевые каналы мембраны палочек открыты ( рис. 35.13 ). Поэтому в эти клетки непрерывно входят ионы Na+ - так называемый темновой ток. Он обеспечивает постоянную деполяризацию мембраны палочек (потенциал покоя примерно - 40 мВ). Деполяризация вызывает тоническое (постоянное) высвобождение нейротрансмиттера (очевидно, глутамата ) из синапсов , образованных палочками на биполярных и горизонтальных клетках. Внутриклеточная концентрация Na+ поддерживается на стационарном уровне благодаря ионному насосу - Na+/К+-АТФазе.
Поглощение света сопровождается активацией G-белка трансдуцина , который, в свою очередь, активирует фосфодиэстеразу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ). Этот фермент, который находится в содержащих родопсин дисках , гидролизует цГМФ до 5'-ГМФ, снижая концентрацию его в цитоплазме палочек. При нормальной концентрации цГМФ поддерживается открытое состояние натриевых каналов. Его низкая концентрация заставляет натриевые каналы закрываться, и мембрана гиперполяризуется. Усиление сигнала обусловлено способностью одной молекулы родопсина активировать сотни молекул трансдуцина; кроме того, каждая молекула фосфодиэстеразы гидролизует в секунду тысячи молекул цГМФ.
Аналогичные события происходят в колбочках, но гиперполяризация мембраны в них развивается гораздо быстрее, чем в палочках, вероятно, за счет более коротких внутриклеточных расстояний.
