Нейронные цепи вестибулоокулярного рефлекса
На рис. 39.10 представлена схема нейронных путей вестибулоокулярного рефлекса. Рефлекс запускается при угловом ускорении головы; сенсорные рецепторы находятся в полукружных каналах вестибулярного аппарата . Допустим, голова поворачивается налево. В результате эндолимфа смещает купулы в горизонтальных каналах и частота импульсов возрастает в вестибулярных афферентных нервах левого горизонтального канала, а в афферентах правого канала - снижается. Афферентные нервы проецируются к медиальному вестибулярному ядру и к верхнему вестибулярному ядру ; усиление активности нейронов вестибулярных ядер левой стороны сопровождается активацией восходящих путей . Эти пути направляют сигналы, во-первых, к левому ядру глазодвигательного нерва (через медиальный продольный пучок ), возбуждая мотонейроны медиальной прямой мышцы глаза, а во-вторых, к правому ядру отводящего нерва , возбуждая мотонейроны латеральной прямой мышцы глаза. Ослабление активности в вестибулярных ядрах правой стороны действует противоположным образом на мотонейроны правой медиальной и левой латеральной прямых мышц глаза. Реципрокная иннервация осуществляется и в восходящих вестибулярных путях , обеспечивая торможение мотонейронов мышц-антагонистов.
По мере поворачивания головы положение глаз достигает предела. Тогда глаза совершают саккаду в направлении поворота головы, снова фиксируют зрительную мишень и смещаются в направлении, противоположном движению головы. Саккады настолько быстрые, что зрительные изображения сливаются и передача информации практически не прерывается.
Чередование медленных и быстрых движений глаз, связанное с поворотом головы, называется вестибулярным нистагмом . При такой обычной вестибулярной стимуляции процесс соответствует физиологической норме. Однако вестибулярный нистагм может возникать и в результате заболеваний, сопровождающихся ослаблением или усилением вестибулярных афферентных разрядов. В подобных случаях при движениях глаз человеку кажется, что поле зрения вращается, он чувствует головокружение .
Вестибулярные сигналы инициируют еще один рефлекс, изменяющий положение глаз. Это рефлекс обратного движения глаз, "отката". При наклоне головы активация отолитовых органов приводит к вращению глаз в противоположном направлении, чтобы удержать изображение на сетчатке на одной плоскости с горизонтом.
При раздражении лабиринта одного уха (например, при болезни Меньера ) либо нарушении функции лабиринта вследствие его заболевания или травмы головы нарушается баланс между сигналами, поступающими в пути вестибулоокулярного рефлекса с правой и с левой сторон. Тогда может появиться вестибулярный нистагм. Допустим, раздражение лабиринта левого уха приводит к усилению импульсного разряда в афферентах левого горизонтального полукружного канала . Возникает сигнал, аналогичный нормальному сигналу при вращении головы влево; эндолимфа смещается к утрикулусу , вызывая нистагм с медленным движением глаз направо и последующим быстрым "перескоком" взгляда налево. Его направление принято определять по быстрой фазе, значит, здесь речь идет о "левостороннем нистагме". При разрушении (утере функции) лабиринта правого уха эффект будет таким же, как при раздражении левого лабиринта.
Клиническое тестирование функции лабиринтов обычно проводится вращением больного в кресле Барани (при этом активируются лабиринты обоих ушей) либо промыванием наружного слухового прохода одного уха холодной или теплой водой - калорический тест. Во время вращения в кресле Барани у человека возникает нистагм. Его быстрая фаза направлена в ту же сторону, что и вращение. При остановке наблюдается нистагм в противоположную сторону (поствращательный нистагм); если при этом человек пытается встать, у него кружится голова и он может упасть.
Калорический тест информативнее, поскольку позволяет различать нарушения функции правого и левого лабиринта. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60 градусов, чтобы горизонтальные каналы занимали строго вертикальное положение. Если в левое ухо влить теплую воду, уровень эндолимфы в левом полукружном канале поднимется из-за уменьшения ее плотности. В результате реснички на волосковых клетках левого ампулярного гребешка сгибаются к утрикулусу, импульсный разряд афферентов этих клеток усиливается и возникает нистагм с быстрой фазой влево. Человек воспринимает это как смещение окружающих предметов вправо и может упасть на правую сторону. Когда в левое ухо вливают холодную воду, наблюдается противоположный эффект. Итак, при вливании в ухо теплой воды нистагм направлен туда, где находится источник термического воздействия, а при охлаждении уха - в противоположную сторону.
