Сенсорные рецепторы суставов
Суставы снабжены сенсорными рецепторами нескольких типов - медленно и быстро адаптирующимися механорецепторами и ноцицепторами . Быстро адаптирующиеся механорецепторы - тельца Пачини - отвечают на кратковременное механическое раздражение, в том числе вибрацию. Медленно адаптирующиеся рецепторы - тельца Руффини - предпочтительно реагируют на смещения суставов в крайние положения. Они сигнализируют о давлении на сустав или о его вращении.
Механорецепторы суставов иннервируются афферентами среднего диаметра (группа II). Суставные ноцицепторы активируются при чрезмерном разгибании или сгибании сустава, но молчат при нормальных физиологических движениях. Однако если вследствие воспаления сустава ноцицепторы сенситизировались , они реагируют на слабые движения или незначительное давление, которые в нормальных условиях не вызывают их ответа. Ноцицепторы суставов иннервируются тонкими миелинизированными (группа III) или немиелинизированными (группа IV) первичными афферентами.
Чаще всего, т.е. в большинстве суставов присутствует три типа чувствительных окончаний: окончания типа телец Руфини , расположенные в суставной сумке; окончания типа сухожилиных органов Гольджи , представленные в связках суставов; и окончания типа пачиниевых телец (см. гл.7 ), обнаруживающиеся вблизи от места соединения связки с надкостницей . Когда сустав находится в среднем положении, активность в афферентных волокнах, идущих от этих рецепторов, невелика. Когда, однако, сустав сгибается или разгибается до крайнего положения, импульсация резко увеличивается. Изучение одиночных телец Руфини показывает, что большинство из них медленно адаптируется, и каждое имеет собственный "угол возбуждения" - дугу углового движения сустава в несколько градусов, где возбуждение максимально. У разных рецепторных единиц угол возбуждения различается. Импульсация от каждой из единиц связана со скоростью углового перемещения и возрастает по мере приближения к границе угла возбуждения. Тогда как лишь немногие единицы контролируют движение сустава в обе стороны от среднего положения, большинство реагирует на движение к крайнему положению. Это соответствует наблюдению, сделанному в предыдущем абзаце, что импульсация в афферентных нервных волокнах возрастает до максимума по мере приближения сустава к его крайнему положению. Ситуация усложняется тем, что, как было показано, вращение суставов, таких как наиболее изученные коленный и локтевой, вокруг их длинной оси также влияет на импульсацию от телец Руфини. То есть, там, где такие движения встречаются, импульсация от этих окончаний не может давать недвусмысленной информации в ЦНС о положении сустава или скорости его движения. Другие типы чувствительных окончаний, расположенные вокруг суставов, тельца Гольджи и Пачини, скорее, сигнализируют о натяжении активированных мышц, а не о положении сустава. Тем не менее, расположение этих чувствительных окончаний в суставной сумке и вокруг нее обеспечивает максимальную активность при движении сустава к крайним положениям или, когда его вращение выходит за пределы нормы.
