Соматические двигательные компоненты периферической нервной системы
Тело движется благодаря сокращениям скелетных мышц . Волокна скелетных мышц иннервируются крупными нейронами переднего рога спинного мозга или ядер черепных нервов ; они называются альфа-мотонейронами . Это мультиполярные нейроны диаметром до 70 мкм ( рис. 33.9 ). Обычно у них по 7-11 дендритов , длина каждого из которых может превышать 1 мм. Дендриты ориентированы радиально в рострокаудиальной либо в поперечной плоскости.
Аксоны адьфа-мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков. При этом от аксона могут ответвляться одна или несколько возвратных коллатералей, образующих синапсы на клетках Реншоу - тормозных интернейронах переднего рога , названных по имени их открывателя. Двигательные аксоны идут в составе периферических нервов к соответствующим скелетным мышцам и оканчиваются на мышечных волокнах, образуя нервно-мышечные соединения, или двигательные концевые пластинки .
Каждая скелетная мышца иннервируется группой альфа-мотонейронов двигательного ядра ( рис. 33.10 , а). Двигательное ядро переднего рога - это группа мотонейронов, располагающихся в нескольких сегментах спинного мозга ( рис. 33.10 , б). Двигательные ядра, снабжающие разнообразные мышцы тела, организованы в переднем роге соматотопически ( рис. 33.11 ).
Мотонейроны, иннервирующие осевую мускулатуру тела, находятся в медиальной части переднего рога шейного и пояснично-крестцового утолщений, а также в наиболее вентральной части переднего рога верхних шейных, грудных и верхних поясничных сегментов спинного мозга. Двигательные ядра латеральной части переднего рога шейного и пояснично- крестцового утолщений посылают нервы к мышцам конечностей. При этом более дистальные мышцы получают иннервацию от двигательных ядер дорсолатеральной части переднего рога, тогда как проксимальные мышцы - от ядер вентролатеральной части. Группа мотонейронов, иннервирующих определенную мышцу, называется ее мотонейронным пулом .
Индивидуальное волокно скелетной мышцы млекопитающих снабжается аксоном только одного альфа-мотонейрона. В то же время, каждый альфа- мотонейрон может иннервировать разное число волокон скелетной мышцы в зависимости от характера ее регуляции. У мышц с тонкой регуляцией, например глазных, один альфа-мотонейрон иннервирует лишь несколько волокон, тогда как в проксимальных мышцах конечностей, например четырехглавой мышце бедра, может снабжать тысячи волокон.
Двигательная единица состоит из альфа-мотонейрона, его двигательного аксона и всех иннервируемых им скелетных мышечных волокон. Следовательно, ее можно рассматривать как основной элемент двигательного акта. В нормальной физиологической ситуации разряд альфа-мотонейрона сопровождается сокращением всех мышечных волокон двигательной единицы. Каждый альфа-мотонейрон может участвовать во многих рефлексах и произвольных движениях. Решение о том, произойдет ли сокращение конкретных мышечных волокон в результате синаптического входа от того или иного источника, формируется именно на его уровне (у млекопитающих); поэтому мотонейрон получил название общий конечный путь .
Существуют мотонейроны другого типа - гамма-мотонейроны. Они меньше по размеру, диаметр их сомы примерно 35 мкм. Их дендриты менее ветвисты и ориентированы преимущественно в поперечной плоскости. Гамма-мотонейроны, проецирующиеся к конкретной мышце, расположены в том же двигательном ядре, что и альфа-мотонейроны. Их аксоны не поступают к обычным скелетным мышечным волокнам, а образуют синапсы на специализированных поперечнополосатых волокнах - интрафузальных мышечных волокнах , составляющих мышечные веретена .
Размеры аксонов соматических мотонейронов и скорость проведения по аксонам представлены в табл. 33.3 .
Скелетные мышечные волокна одной двигательной единицы называются мышечной единицей . Все волокна каждой мышечной единицы принадлежат к одному и тому же гистохимическому типу: I, IIB или IIA. В табл. 33.4 приведены сократительные характеристики волокон этих типов.
Двигательные единицы, сокращающиеся медленно и устойчивые к утомлению, классифицируются как медленные (S - slow) и состоят из волокон I типа. Мышечные единицы группы S снабжаются энергией за счет окислительного метаболизма, у них соотносительно слабые сокращения ( рис. 33.12 ). Двигательные единицы с быстрыми, фазическими одиночными сокращениями делятся на две группы: быстрые утомляемые (FF - fast fatigable) и быстрые устойчивые к утомлению (FR - fast fatigue resistant). Группа FF включает мышечные единицы из волокон типа IIВ, характеризуются гликолитическим энергетическим метаболизмом и сильными сокращениями, но легко утомляются. Группа FR включает мышечные единицы из волокон типа IIA с окислительным метаболизмом и высокой устойчивостью к утомлению; сила их сокращений оценивается как промежуточная.
В клинической практике активность двигательных единиц исследуется методом электромиографии. С помощью введенного в мышцу электрода регистрируются суммарные потенциалы действия волокон мышечной единицы ( рис. 33.13 ). Если спонтанная активность отсутствует, пациента просят произвольно напрягать мышцу, чтобы увеличить активность двигательных единиц. По мере того как возрастает сила произвольного сокращения, вовлекается все большее количество двигательных единиц. При этом на силу сокращения влияет частота импульсов альфа-мотонейронов .
Электромиография применяется в разных целях. Например, можно определить скорость проведения импульса по двигательным аксонам. Для этого измеряется разность между латентными периодами потенциалов двигательной единицы, зарегистрированных при раздражении периферического нерва, в двух точках, расстояние между которыми известно. Другая задача заключается в том, чтобы выявить в денервированной мышце потенциалы фибрилляции - спонтанные потенциалы действия, возникающие в индивидуальных мышечных волокнах. От потенциалов двигательной единицы они отличаются меньшей амплитудой, и длительностью. Потенциалы двигательной единицы соответствуют электрической активности мышечных волокон, принадлежащих этой единице.
Как в случае произвольного усилия, так и при рефлекторных движениях в активность в первую очередь вступают наиболее тонкие аксоны ( рис. 33.14 ). Их двигательные единицы генерируют очень слабые сокращения, что позволяет организму тонко регулировать начальную фазу сокращения мышцы. По мере вовлечения двигательных единиц постепенно включаются альфа-мотонейроны с аксонами все большего диаметра и мышечное напряжение нарастает. Очередность вовлечения двигательных единиц, соответствующая порядку увеличения диаметра их аксона, интерпретируется как принцип размерности. Такая закономерность обусловлена тем, что мелкие альфа-мотонейроны активируются при большей амплитуде возбуждающих постсинаптических потенциалов, чем крупные ( рис. 33.12 ).
