Гладкие мышцы: структура
Гладкие мышцы характеризуются двумя особенностями. Во-первых, в отличие от скелетных мышц и миокарда они не имеют поперечной исчерченности (отсюда их название). Во-вторых, гладкие мышцы получают иннервацию не от соматического, а от вегетативного отдела нервной системы , поэтому лишены прямой произвольной регуляции.
Так же как в скелетной мышце, в гладкой сила генерируется благодаря тому, что между актиновыми и миозиновыми филаментами совершают свои вращательные движения поперечные мостики , активность которых регулируется ионами Са2+. Однако организация сократительных филаментов и процесс электромеханического сопряжения для этих двух типов мышц различны. Механизм электромеханического сопряжения в разных гладких мышцах существенно варьируется.
Гладкая мышечная клетка - это веретеновидная клетка диаметром от 2 до 10 мкм (сравните с 10-100 мкм для волокон скелетной мышцы на рис. 30.3 ). В отличие от многоядерных волокон скелетных мышц, которые после завершения дифференцировки уже не могут делиться, гладкие мышечные волокна обладают единственным ядром и способны к делению на протяжении всей жизни организма. Оно начинается в ответ на разнообразные паракринные сигналы, часто - на повреждение ткани.
В цитоплазме гладких мышечных клеток есть два вида филаментов ( рис. 31.1 ): толстые миозинсодержащие и тонкие актинсодержащие. Тонкие филаменты прикреплены либо к плазматической мембране, либо к цитоплазматическим структурам - так называемым плотным тельцам (функциональные аналоги Z-пластинок поперечно-полосатых волокон). Как показывает рис. 31.1 , в расслабленной гладкой мышечной клетке филаменты обоего вида ориентированы под косым углом к длинной оси клетки. Во время укорочения волокна участки плазматической мембраны, находящиеся между точками прикрепления актина, выбухают. Толстые и тонкие филаменты не объединены в миофибриллы , как в поперечно-полосатых мышцах, и не образуют регулярно повторяющихся саркомеров , поэтому поперечная исчсрченность не наблюдается ( рис. 31.2 ). Тем не менее сокращение гладких мышц происходит посредством механизма скользящих нитей .
Концентрация миозина в гладкой мышце составляет лишь около трети от его содержания в поперечно-полосатой, в то время как содержание актина может быть в два раза больше. Несмотря на эти различия, максимальное напряжение на единицу площади поперечного сечения, развиваемое гладкими мышцами, подобно тому, которое развивается скелетной.
Соотношение между изометрическим напряжением и длиной для гладких мышечных клеток количественно такое же, как для волокон скелетной мышцы. При оптимальной длине гладкой мышцы развивается максимальное напряжение, а при ее сдвигах в обе стороны от оптимального значения оно уменьшается. Однако по сравнению со скелетной мышцей гладкая способна развивать напряжение в более широком диапазоне значений длины. Это важное адаптационное свойство, если учесть, что большинство из них входит в состав стенок полых органов, при изменении объема которых меняется и длина гладких мышечных клеток. Даже при относительно большом увеличении объема, как, например, при заполнении мочевого пузыря, гладкие мышечные клетки в его стенках сохраняют в определенной мере способность к развитию напряжения; в поперечно-полосатых волокнах подобное растяжение могло бы привести к расхождению толстых и тонких филаментов за пределы зоны их перекрывания.
Резюме. Гладкомышечные волокна - веретенообразные клетки без поперечной исчерченности с одним ядром, способные к делению. Они содержат актиновые и миозиновые филаменты и сокращаются посредством механизма скользящих нитей .
