Механика сокращения одиночного мышечного волокна: общие сведения
Сила, с которой мышца при ее сокращении действует на предмет, называется мышечным напряжением (tension); сила действия предмета (обычно его веса) на мышцу - это нагрузка (load). Силы мышечного напряжения и нагрузки противодействуют друг другу. Приведет ли сила, генерируемая мышечным волокном, к его укорочению, зависит от их относительных величин. Чтобы мышечное волокно укоротилось и переместило нагрузку, его напряжение должно быть больше противодействующей нагрузки.
Если мышца развивает напряжение, но не укорачивается (и не удлиняется), сокращение называется изометрическим (длина мышцы постоянна). Оно происходит, когда мышца удерживает нагрузку в постоянном положении либо развивает силу по отношению к нагрузке, масса (вес) которой больше, чем мышечное напряжение. Если мышца укорачивается, а нагрузка на нее остается постоянной, сокращение называется изотоническим (напряжение мышцы постоянно).
Третий тип сокращения - удлиняющее сокращение (эксцентрическое сокращение) , когда действующая на мышцу нагрузка больше, чем напряжение, развиваемое поперечными мостиками . В такой ситуации нагрузка растягивает мышцу, несмотря на противодействующую силу, создаваемую движениями поперечных мостиков. Эксцентрическое сокращение происходит, если поддерживаемый мышцей объект смещается вниз (например, человек садится из положения стоя или спускается вниз по лестнице). Следует подчеркнуть, что в подобных условиях удлинение мышечных волокон не активный процесс, осуществляемый сократительными белками, а результат действия на мышцу внешней силы. В отсутствие внешней силы, удлиняющей мышцу, волокно при его стимуляции будет только укорачиваться, но не удлиняться.
Все три типа сокращения - изометрическое, изотоническое и эксцентрическое - это естественные события повседневной деятельности.
При каждом типе сокращения поперечные мостики ритмически повторяют свой цикл , состоящий из четырех стадий ( рис. 30.12 ). На стадии 2 изотонического сокращения поперечные мостики, связанные с актином , совершают свое вращательное движение, заставляя саркомеры укорачиваться. По-другому происходит при изометрическом сокращении: из-за нагрузки, действующей на мышцу, связанные с актином поперечные мостики не могут сдвинуть тонкие филаменты , но передают им силу - изометрическое напряжение. Во время стадии 2 эксцентрического сокращения поперечные мостики испытывают действие нагрузки, которая тянет их назад к Z-пластинке , при этом они остаются прикрепленными к актину и развивают усилие. Стадии 1, 3 и 4 проходят одинаково при всех трех типах сокращений.
Таким образом, при каждом типе сокращения сократительные белки претерпевают одинаковые химические изменения. Конечный результат (укорочение, отсутствие изменений длины или удлинение) определяется величиной нагрузки на мышцу.
Для описания деятельности одиночных волокон и всей мышцы применяются одни и те же термины.
