Сокращение гладких мышц и его регуляция: резюме
- Повышение концентрации Са2+ в цитоплазме ведет к его связыванию с кальмодулином . Затем комплекс "Са2+-кальмодулин" связывается с киназой легких цепей миозина , активируя этот фермент, который фосфорилирует миозин. Только после фосфорилирования гладких мышц миозин может связываться с актином и осуществлять циклические движения поперечных мостиков .
- Миозин гладких мышц гидролизует АТФ с относительно низкой скоростью, поэтому гладкие мышцы укорачиваются гораздо медленнее, чем поперечно-полосатые . Однако напряжение в расчете на единицу площади поперечного сечения для гладкой мышцы такое же, как для поперечно- полосатой.
- Ионы Са2+, инициирующие сокращение гладкой мышцы, поступают из двух источников: саркоплазматического ретикулума и внеклеточной среды. В результате открывания кальциевых каналов плазматической мембраны и саркоплазматического ретикулума, которое опосредуется различными факторами, Са2+ поступает в цитоплазму.
- Большинство стимулирующих факторов повышают цитоплазматическую концентрацию Са2+ не настолько, чтобы произошла активация всех поперечных мостиков клетки. Поэтому факторы, повышающие его концентрацию в цитоплазме, могут усиливать напряжение гладкой мышцы.
- В табл. 31.1 перечислены типы стимулов, вызывающих сокращение гладкой мышцы благодаря открыванию кальциевых каналов плазматической мембраны и саркоплазматического ретикулума.
- В плазматической мембране большинство гладкомышечных клеток (но не все) при ее деполяризации могут генерировать потенциалы действия. Восходящая фаза потенциала действия гладкой мышцы обусловлена входом Са2+ в клетку через открывшиеся кальциевые каналы.
- В некоторых гладких мышцах потенциалы действия генерируются спонтанно, в отсутствие внешних стимулов. Это происходит благодаря тому, что в плазматической мембране периодически возникают пейсмейкерные потенциалы, деполяризующие мембрану до порогового уровня.
- Клетки гладкой мышцы лишены специализированных концевых пластинок . Некоторые клетки гладкой мышцы подвергаются действию нейромедиаторов, высвобождаемых из варикозных утолщений одиночной ветви нерва, причем каждая клетка может находиться под влиянием нейромедиаторов более чем одного нейрона. Действие нейромедиаторов на сокращения гладких мышц может быть возбуждающим либо тормозным.
- Гладкие мышцы можно классифицировать на две большие группы: унитарные и мультиунитарные ( табл. 31.2 ).
