Соотношение между длиной мышцы и ее напряжением
Пассивные упругие свойства расслабленной мышцы обусловлены главным образом особенностями организации белка титина , молекула которого одним концом прикреплена к Z-пластинке , другим - к толстому филаменту и действует подобно пружине. По мере растяжения мышцы пассивное напряжение расслабленного волокна возрастает, но не за счет активных движений поперечных мостиков , а благодаря растягиванию титиновых нитей. Если растянутое волокно отпустить, его длина вернется к равновесному состоянию, так же как сокращается в аналогичной ситуации полоска резины. Однако очень важно, что растяжение приводит не только к пассивному напряжению мышечного волокна, но и к изменению его активного напряжения при сокращении. Поэтому сила, генерируемая во время сокращения, зависит от исходной длины мышечного волокна. Это видно в эксперименте, когда мышечное волокно растягивают на разную длину и регистрируют величину активного напряжения в ответ на стимулы ( рис. 30.25 ). Длина, при которой волокно генерирует наибольшее активное изометрическое напряжение, называется оптимальной длиной , L0.
При длине мышечного волокна, равной 60% от L0, волокно не генерирует напряжения в ответ на стимул. По мере растяжения волокна от этого исходного уровня активное изометрическое напряжение возрастает при каждом значении длины вплоть до максимума при длине L0. В ходе дальнейшего удлинения волокна его напряжение падает. При длине, составляющей 175% и более от L0, волокно не реагирует на раздражение.
Когда скелетные мышцы тела расслаблены, длина большинства их волокон приближается к L0 и, следовательно, оптимальна для генерирования силы. Длина расслабленных волокон меняется под действием нагрузки или в результате растягивания, обусловленного сокращением других мышц, однако пассивные изменения длины расслабленных волокон ограничены, поскольку мышцы прикреплены к костям. Это изменение редко превышает 30%, а часто бывает гораздо меньше. В этом диапазоне значений исходной длины активное напряжение мышцы никогда не уменьшается ниже половины напряжения, развиваемого при Lщ ( рис. 30.25 ).
Соотношение между исходной длиной волокна и его способностью развивать активное напряжение во время сокращения можно объяснить с позиций модели скользящих нитей . При растяжении расслабленного мышечного волокна происходит вытягивание тонких филаментов из пучков толстых, так что зона перекрывания уменьшается. Если волокно растянуто до 1,75 L0, филаменты уже не перекрываются. Поперечные мостики не могут связываться с актином, и напряжение не развивается. При меньшем растяжении (постепенное изменение длины от 1,75 L0 до L0) зона перекрывания филаментов увеличивается и напряжение, развиваемое при стимуляции, возрастает прямо пропорционально увеличению количества поперечных мостиков в зоне перекрывания. Самая большая зона перекрывания бывает при L0; тогда к тонким филаментам может прикрепляться наибольшее количество поперечных мостиков и генерируемое напряжение максимально.
Если длина волокна меньше L0, развиваемое напряжение снижается ввиду ряда обстоятельств. Во-первых, пучки тонких филаментов с противоположных концов саркомера начинают взаимно перекрываться, мешая прикреплению поперечных мостиков и развитию силы. Во-вторых, по неясным пока причинам при уменьшении длины волокна снижается сродство тропонина к Са2+ и, следовательно, на тонких филаментах уменьшается количество участков, доступных для связывания с поперечными мостиками.
