Соотношение между частотой и напряжением мышечного волокна
Поскольку длительность одного потенциала действия в скелетном мышечном волокне составляет 1-2 мс, а одиночное сокращение может продолжаться 100 мс, момент инициации второго потенциала действия может попасть на период механической активности. На рис. 30.23 представлены изометрические сокращения мышечного волокна в ответ на три последовательных стимула. Изометрическое сокращение в ответ на первый стимул S1 продолжалось 150 мс ( рис. 30.23 , а). Второй стимул S2, поданный через 200 мс после S1, когда мышечное волокно уже полностью расслабилось, вызвал второе сокращение, идентичное первому, а третий стимул S3 с таким же интервалом - третье идентичное сокращение. На рис. 30.23 ,б интервал S1-S2 остался равным 200 мс, а третий стимул был подан через 60 мс после S2, когда механический ответ на S2 начал снижаться, но еще не закончился. Стимул S3 вызвал сократительный ответ, максимальное мышечное напряжение которого превысило ответ на S2. На рис. 30.23 , в интервал S2-S3 был уменьшен до 10 мс и максимальный механический ответ увеличился еще больше, причем ответ на S3 оказался продолжением ответа на S2.
Увеличение мышечного напряжения при последовательных потенциалах действия, возникающих до окончания фазы механической активности, называется суммацией . При слиянии одиночных сокращений во время ритмического раздражения наблюдается тетанус (тетаническое сокращение) . При низких частотах раздражения механический ответ может быть волнообразным, так как волокно частично расслабляется в промежутках между стимулами, - это зубчатый тетанус. Если частоту раздражения повысить, получается гладкий тетанус без осцилляции ( рис. 30.24 ).
По мере повышения частоты потенциалов действия величина напряжения возрастает в результате суммации до тех пор, пока гладкий тетанус не достигнет максимума, после которого напряжение не будет увеличиваться при дальнейшем повышении частоты раздражения. Величина такого максимального тетанического напряжения в 3-5 раз больше, чем во время одиночного изометрического сокращения . Поскольку время сокращения отличается для разных мышечных волокон, частота раздражения, вызывающая максимальное тетаническое напряжение, для разных волокон не одинакова.
Чтобы объяснить причины суммации, нужно рассмотреть, какие процессы происходят в мышечных волокнах. Но сначала рассмотрим упругие свойства мышцы. Она содержит пассивные упругие элементы (участки толстых и тонких филаментов , а также сухожилия), последовательно соединенные с сократительными элементами (генерирующими силу). Последовательные упругие элементы действуют как пружины, через которые активная сила, генерируемая поперечными мостиками, передается нагрузке. Следовательно, временной ход напряжения при изометрическом сокращении включает период, необходимый для растяжения последовательных упругих элементов.
Напряжение мышечного волокна в конкретный момент времени зависит от следующих факторов:
- число поперечных мостиков , прикрепленных к актину и находящихся на стадии 2 цикла поперечных мостиков в каждом саркомере ;
- сила, создаваемая каждым поперечным мостиком;
- длительность активного состояния поперечных мостиков.
Один потенциал действия вызывает в мышечном волокне высвобождение такого количества Са2+, которое достаточно для насыщения тропонина , поэтому все участки связывания миозина на тонких филаментах изначально доступны. Однако связывание высокоэнергетической формы поперечных мостиков с этими участками (стадия 1 цикла поперечного мостика) занимает некоторое время, а кроме того, необходимо время для растяжения последовательных упругих элементов. В результате, несмотря на изначальную доступность всех участков связывания при одиночном сокращении, максимальное напряжение развивается не сразу.
Еще одно обстоятельство: почти сразу после высвобождения ионов Са2+ начинается их обратный перенос в саркоплазматический ретикулум , так что концентрация Са2+ в цитоплазме постепенно снижается относительно прежнего высокого уровня и, следовательно, на актиновых нитях остается все меньше участков связывания миозина, способных взаимодействовать с поперечными мостиками.
Таким образом, при одиночном сокращении поперечные мостики находятся в активном состоянии не настолько долго, чтобы произошло то максимальное растяжение последовательных эластических элементов, которое соответствует максимальной силе, развиваемой этими мостиками.
Иная ситуация складывается во время тетанического сокращения . Каждый очередной потенциал действия вызывает высвобождение Са2+ из саркоплазматического ретикулума раньше, чем заканчивается обратный перенос всех ионов Са2+, находящихся в цитоплазме после предыдущего потенциала действия. Благодаря этому устойчиво поддерживается повышенная цитоплазматическая концентрация Са2+ и, значит, не уменьшается количество доступных для связывания с миозином участков на актиновых филаментах. В итоге количество этих участков остается на максимальном уровне, циклическая активность поперечных мостиков продолжается достаточно долго, чтобы обеспечить растяжение последовательных упругих элементов и передачу максимального напряжения к концам мышечного волокна.
