Обоняние у человека
Ощущения вкуса и запаха (обоняние) связаны с действием химических веществ, возбуждающих специфические хеморецепторы .
Обонятельные ощущения вызываются веществами, которые растворяются в слизи и стимулируют обонятельный эпителий , расположенный в верхней части носовой полости . В каждой половине носа имеется обонятельная область площадью около 2,5 кв.см.
Существует стереохимическая теория обоняния , согласно которой имеется соответствие между свойствами рецепторных молекул, находящихся в ресничках обонятельных клеток, и конфигурацией и размерами молекул пахучих веществ. Наиболее сильные обонятельные ощущения вызывают вещества, растворимые в воде и жирах.
Обонятельные рецепторы являются первичными биполярными сенсорными клетками, от которых отходит по два отростка: от верхней части - дендрит , несущий реснички, а от основания - аксон . Реснички погружены в слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий, и не способны активно двигаться. Пахучие вещества , переносимые вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с мембраной ресничек - наиболее вероятным местом взаимодействия между стимулирующей молекулой и рецептором. Аксоны, направляющиеся в обонятельную луковицу, объединены в пучки. Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные окончания тройничного нерва , часть которых тоже способна реагировать на запахи . В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного черепно-мозгового нерва (IX) и блуждающего (X) черепно-мозгового нерва . Слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий и предохраняющий его от высыхания, постоянно возобновляется благодаря секреции и движению ресничек окружающего эпителия.
Обонятельные клетки регулярно замещаются, при этом, по-видимому, не все они функционируют одновременно.
С помощью электородов, помещенных на обонятельный эпителий, при действии запаха регистрируются медленные потенциалы сложной формы, амплитудой в несколько милливольт, которые отражают суммарную активность многих клеток и поэтому не дают информации о свойствах отдельных рецепторов. Зарегистрировать активность одиночного рецептора удается только случайно. Такие эксперименты показывают, что спонтанная активность этих клеток очень мала (всего несколько импульсов в секунду) и что каждый рецептор может реагировать на множество веществ.
Человек способен различать запах нескольких тысяч различных веществ.
Одиночная чувствительная клетка деполяризуется и генерирует потенциал действия в ответ на единственную молекулу или, самое большее, на несколько молекул пахучего вещества.
Кодирование обонятельных стимулов рецепторами до сих пор может быть описано только приблизительно. Во-первых, индивидуальная рецепторная клетка может реагировать на довольно значительное число различных пахучих веществ. Соответственно различные обонятельные рецепторы имеют перекрывающиеся профили ответов. Таким образом, каждое пахучее вещество связано со специфической картиной возбуждения в популяции чувствительных клеток, при этом чем больше концентрация пахучего вещества, тем больше общий уровень возбуждения.
Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующимися клетками специфической формы, снабженными отростками определенного типа с типичными видами связи между ними. Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: конвергенция чувствительных клеток на митральных клетках , выраженные тормозные механизмы и эфферентный контроль импульсации , входящей в луковицу. В клубочковом (гломерулярном) слое аксона примерно 1000 обонятельных клеток оканчиваются на первичных дендритах одной митральной клетки. Эти дендриты также образуют реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками . Контакты между митральными и перигломерулярными клетками возбуждающие, а противоположного направления - тормозные. Аксоны перигломерулярных клеток оканчиваются на дендритах митральных клеток соседнего клубочка. Такое устройство дает возможнсть модулировать локальный дендритный ответ, оно участвует в аутоторможении и тормозных влияниях на окружающие клетки. Клетки - зерна также образуют реципрокные дендродендритные синапсы с митральными клетками, эти контакты влияют на генерацию импульсов митральными клетками. Здесь также синапсы на митральных клетках являются тормозными. Кроме того, клетки - зерна образуют контакты с коллатералями митральных клеток, а так же с афферентными аксонами различного происхождения. Некоторые эфферентные волокна приходят из контрлатеральной луковицы через переднюю комиссуру.
Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт , направляющийся в кору головного мозга . Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гиппокампом и с вегетативными ядрами гипоталамуса . Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга .
Подробнее см. ОБОНЯНИЕ: ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
