Вкус у млекопитающих: общие сведения
Вкус хорошо развит у позвоночных. В этом разделе мы, однако, ограничимся рассмотрением млекопитающих, в частности, человека. Как и все другие животные, человек получает жизненно важную информацию о пище, уже когда она оказывается во рту - в последний момент перед тем, как сознательный контроль над процессом потребления пищи будет утрачен. Съедобно это или ядовито? Привычно или необычно? Когда это съели в прошлый раз - была от этого польза или вред? Не удивительно, что вкус имеет сложную нейрологическую основу. Импульсация идет в основном от вкусовых рецепторов языка, но также от надгортанника, верхней трети пищевода и мягкого нёба. Одновременно поступает важная информация о характере поверхности пищи, текстуре, температуре и запахе; свою роль играют и память, и культура воспитания - то, что вкусно в одной культурной традиции, то отвратительно - в другой. Вкусовые ощущения, как и запахи, многообразны. В этом отношении они отличаются от механочувствительности, такой ее формы, как осязание. Осязательное же ощущение всегда имеет одно и то же качество и различается только по интенсивности. Запахи же различаются и по количественной, и по качественной осям. В этом отношении оба чувства - вкус и обоняние - больше напоминают такую сложную форму механочувствительности, как слух; есть черты сходства и со зрением. Однако, как описать наши вкусовые ощущения? Все мы слышали (кое-кто - с улыбкой) описания знатоков вин. Они стараются привлечь любого рода ассоциации - кто зрительные, кто социальные, кто географические или климатические, чтобы описать свои ощущения. Являются ли вкусовые ощущения попросту не поддающимися анализу, представляющими собой бесконечный континуум, или же они могут быть, подобно цветам, сформированы перестановок и комбинаций небольшого числа элементов? История помнит дебаты на эту тему, которые окончились победой последней точки зрения. Современные воззрения восходят к идее Ханса Хеннинга (Hans Henning), высказанной в 1922 году, что вкусовое ощущение человека может быть разложено на четыре основных: сладкое, соленое, кислое и горькое . В последнее время исследователи выделяют также приятный вкус глютамата натрия , называемый по- японски umami, который существенно отличается от четырех классических вкусов, а также вкус воды . Эта субъективная классификация связана и с объективной биологией. Позитивные ощущения сладкого или umami связаны с высококалорийной легко усвояемой пищей. Фрукты и ягоды часто рекламируют это яркими окрасками, адресованными зрению. Соленость, ощущение кислого и вкус воды связаны с регуляцией ионного состава (внутренней среды), в частности рН. Горечь воспринимается как сигнал тревоги - поедаемый материал опасен. Такой объективный анализ предполагает, что и у других животных присутствует схожая (хотя и далеко не идентичная) организация, что и показано у многих видов позвоночных. Схожи ли их субъективные ощущения, конечно, остается открытым вопросом.
Ощущения вкуса и запаха ( обоняние ) связаны с действием химических веществ, возбуждающих специфические хеморецепторы .Клетки, воспринимающие вкусовые раздражения ( вкусовые клетки ), у высших животных расположены на поверхности языка . Вместе с поддерживающими клетками группами по 40 - 60 элементов они образуют вкусовые почки в эпителии сосочков языка. Крупные сосочки, окруженные валиком, у основания языка содержат до 200 вкусовых почек каждый, тогда как более мелкие грибовидные и листовидные сосочки на передней и боковых поверхностях содержат лишь по нескольку почек. У взрослого человека имеется всего несколько тысяч вкусовых почек. Железы между сосочками секретируют жидкость, которая промывает вкусовые почки. Дистальные части рецепторных клеток, чувствительные к стимуляции, образуют микроворсинки, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой. Стимулирующие молекулы достигают вкусовых сенсорных клеток, диффундируя через эту пору.
Вкусовые чувствительные клетки замещаются очень быстро, продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы. Новые вкусовые сенсорные клетки связываются с афферентными волокнами, специфичность волокон при этом не меняется. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие между рецептором и волокном, неизвестен.
Одиночная вкусовая рецепторная клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, обладающие разными вкусовыми качествами, генерируя соответствующую картину возбуждения в афферентных волокнах. Такая специфическая картина носит название вкусового профиля волокна. Многие волокна IX пары черепно-мозговых нервов подвергаются особенно сильному возбуждению при действии горького, волокна YII пары - при действии соленого, сладкого и кислого, при этом один класс волокон сильнее реагирует на сахар, чем на соль, а другой наоборот, и т.д. Эти вкусоспецифические различия в уровне возбуждения разных групп волокон несут информацию о вкусовом качестве, т.е. о виде молекул. Общий уровень возбуждения в группе нервных волокон содержит информацию об интенсивности стимула, т.е. о концентрации вещества.
Вкусовые волокна YII и IX пары черепно-мозговых нервов оканчиваются в пределах или в непосредственной близости от ядра tractus solitarius продолговатого мозга . Это ядро через медиальную петлю связано с таламусом в районе вентрального постеромедиального ядра . Аксоны проходят через внутреннюю капсулу и оканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга . Определенное количество корковых нейронов реагирует на раздражение веществами, обладающими одними вкусовыми качествами. Другие нейроны этих центров отвечают не только на вкусовые, но и на температурные или механические раздражения языка.
Человек различает 4 основных вкусовых качества - сладкое, кислое, соленое и горькое. Многие вкусовые раздражители вызывают смешанные ощущения. На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности. Вкус горького ощущается в первую очередь основанием языка, другие вкусовые раздражители действуют на боковые поверхности и кончик языка с перекрыванием областей.
Между химическими свойствами веществ и их вкусом не существует никакой определенной корреляции. Например, не только сахар, но и соли свинца имеют сладкий вкус. Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его концентрации - например, поваренная соль в малых концентрациях кажется сладкой. Чувствительность к горьким веществам значительно выше, чем к другим.
Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи. Вкусовые ощущения влияют на процесс пищеварения , так как рефлекторно связаны с секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета - в зависимости от того, какие вкусовые качества в пище преобладают: например, кислая она или соленая.
Способность различения вкуса снижается с возрастом и при употреблении некоторых лекарственных препаратов .
см. Нокаут гена связанного со вкусовыми ощущениями
