Ланцетник: развитие
Развитие ланцетника впервые было изучено А. О. Ковалевским. Вопрос этот имеет большой интерес, так как анализ стадий развития примитивнейшего из современных хордовых животных дает некоторые основания для суждения о ранних этапах филогении хордовых. Кроме того, развитие ланцетника представляет упрощенную схематическую картину эмбрионального развития и других хордовых. На рис 4 и рис 5 изображены последовательные стадии эмбрионального развития ланцетника вплоть до формирования личинки. Дробление оплодотворенного яйца полное и почти равномерное: при образовании бластулы видно, что на ее нижней стороне, соответствующей вегетативной ("растительной") части яйца, клетки крупнее, чем на верхней. В силу этого внутренний слой следующей затем стадии гаструлы представлен более крупными клетками. Дробление происходит очень быстро. В эктодерме верхней стороны зародыша обособляется медуллярная пластинка , края которой свертываются, а затем и смыкаются. Возникающая таким путем нервная трубка сохраняет на переднем конце (через невропор ) некоторое время сообщение с внешней средой, а на заднем конце (через нервно-кишечный канал) - с полостью гаструлы, т. е. с первичной кишкой . В дальнейшем нервнокишечный канал исчезает вовсе, а на месте невропора остается обонятельная ямка .
Одновременно наблюдается дифференцировка энтодермы . На спинной стороне первичной кишки появляется продольное выпячивание. В последующем оно отделяется и превращается в плотный тяж - хорду . Примерно в это же время по бокам от зачатка хорды появляются два ряда симметрично расположенных выпячиваний первичной кишки: по мере разрастания они отделяются от нее и образуют парный ряд зачатков мезодермы - метамерно расположенных целомических мешков. По мере дальнейшего развития каждый целомический мешок делится на два отдела: верхний - сомит и нижний - боковую пластинку . Впоследствии полости сомитов не сливаются между собой, а исчезают; полости же боковых пластинок, сливаясь между собой, образуют вторичную полость тела, или целом . При дальнейшей дифференцировке сомита возникают следующие зачатки:
1) склеротом (нижняя внутренняя часть сомита) дает начало клеткам, образующим соединительнотканное влагалище хорды и нервной трубки, опорные лучи в плавниках и, видимо, миосепты:
2) миотом (часть сомита, прилегающая к хорде) формирует туловищную мускулатуру;
3) кожный листок, верхняя и наружная часть сомита образует соединительнотканную часть кожи, т.е. кутис ( рис. 5 ).
Из боковой пластинки развиваются брюшина, брыжейки (в которых в виде продольных каналов возникают основные кровеносные сосуды), мускулатура кишечника. Нефридиальные канальцы развиваются в виде пальцевидных выпячиваний стенок вторичной полости тела. Гонады развиваются как выпячивания той части стенок полости тела, которая соответствует месту разделения сомита и боковой пластинки гонотому. Рот образуется путем выпячивания первичной кишки на конце, противоположном гастропору (первичному рту), и встречного впячивания эктодермы. В месте встречи этих образований возникает прорыв. Закладка рта и жаберных щелей происходит асимметрично. Ротовое отверстие закладывается на нижней левой стороне зародыша. Левые жаберные щели (их 14) первоначально возникают на брюшной стороне, а затем перемещаются на правую сторону зародыша. Затем здесь появляется еще один ряд щелей (их 8), расположенных выше упомянутых ранее 14 щелей. Впоследствии нижний ряд щелей смещается на брюшную сторону и лишь после этого - на левую сторону тела. Число их при этом сокращается с 14 до 8. Число жаберных щелей с обеих сторон затем резко возрастает. Впоследствии рот смещается на брюшную сторону. Атриальная полость возникает первоначально в виде желобка на нижней поверхности тела. Формирующие этот желобок метаплевральные складки растут навстречу друг другу и, смыкаясь, образуют полость, открывающуюся наружу лишь в задней своей части, где упомянутые складки не срастаются. В целом личиночное развитие ланцетника длится около трех месяцев.
Обыкновенные ланцетники (Branchiostoma), на примере которых описан подтип, характеризуются симметричным строением. Половые железы у них парные, метаплевральные складки одинаковой длины. Длина их тела до 8 см.
Известно около 20 видов.
В некоторых районах ланцетники многочисленны. У побережья Юго-Восточной Азии местами развита добыча ланцетников путем промывания на ситах песка, взятого с поверхности дна. В целом же они имеют значение в морских биоценозах, включаясь в пищевые связи животных, обитающих в бентосе и в планктоне.
