Актиновый цитоскелет и адгезионные локусы
Обсуждая типы адгезионных комплексов мы во-первых отметим что все они обязательно связаны с актиновым цитоскелетом и во-вторых что разные типы адгезионных комплексов могут быть разумно классифицированы в соответствии со структурными группами актиновых филаментов с которыми они ассоциируются. Эта очевидная взаимосвязь между генезисом адгезионных локусов и структурами актиновых цитоскелетных групп требует привести краткое описание структур актиновых филаментов генерируемых в распластанных и движущихся клетках. Эти структуры (см. также обзоры [ Heath, ea 1993 , Small, ea 1998 ]) схематически представлены на рис. 1А и стандартным образом иллюстрируются на снимке ( Рис. 1В ) фибробласта помеченного флуоресцентным фаллоидином . Первая структура это ламеллиподия и ее отростки ( филоподии ) на передвигающемся переднем крае, который включает мембранные волны ( Рис. 1С ). Адгезионные локусы в ламеллиподии обычно точечной или удлиненной формы и могут простираться под микровыростами или филоподиями которые находятся рядом [ Rinnerthaler, ea 1988 , Alien, W.E., ea, 1997 ]. Мы будем называть их общим термином " фокальные комплексы " [ Alien, W.E., ea, 1997 , Nobes, C.D., ea, 1995 , Rottner, K., ea, 1999 ].
Актиновые филаменты в ламеллиподии организованы или в виде пучковых структур или в виде более редких сетей. Можно различать по меньшей мере пять типов пучковых структур (см. также [ Heath, ea 1993 , Small, ea 1998 ]), три из которых видны на Рис. 1 :
(1) линейные пучки, или стессовые фибриллы , которые пересекают цитоплазму;
(2) вогнутые пучки на клеточном краю, или одиночные или в основании ламеллиподии;
(3) выпуклые, периферийные пучки на клеточном краю (характерные для эпителиальных клеток [ Gloushankova, ea 1997 ];
(4) полигональные сети;
(5) дорсальные арки (дуги). В потивоположность ламеллиподии и филоподии, эти пучки содеожат анти-параллельные актиновые структуры которые содеожат миозин II и поэтому сократимые. Дорсальные дуги [ Heath, ea 1993 ] и полигональные структуры [ Rathke, ea 1979 ] не связаны прямо с субстратом и, поскольку не имеют отношения к подвижности клеток, не будут обсуждаться далее. Стрессовые волокна и вогнутые пучки прикрепляются к субстрату концами к хорошо определенным, преимущественно удлиненным адгезионным локусам, которые соответствуют фокальным точкам адгезии видимым с помощью IRM
