Эмбрион млекопитающих: особенности
Развитие млекопитающих имеет ряд особенностей. Важнейшая из них состоит в том, что оно происходит в матке , которая защищает эмбрион и освобождает его от необходимости развиваться быстро. Кроме того, поскольку плацента обеспечивает эмбрион питательными веществами за счет материнского организма, яйцеклетке млекопитающих не нужны большие запасы этих веществ в виде желтка. В связи с этим диаметр яйца мыши составляет 80 мкм, и по объему оно примерно в 2000 раз меньше типичного яйца земноводных. Деления дробления происходят не быстрее делений обычных соматических клеток и транскрипция начинается уже на стадии двухклеточного зародыша.
Поздние стадии развития млекопитающих в основных чертах схожи с такими же стадиями развития других позвоночных, например, Xenopus. Однако в ходе развития млекопитающих наблюдается создание сложных структур, прежде всего амниона и плаценты, которые замыкаются вокруг собственно зародыша, защищают его и обеспечивают обмен метаболитами с материнским организмом. Эти структуры, как и другие органы, образуются из оплодотворенного яйца, но их называют внезародышевыми, так как при рождении они отбрасываются и не участвуют в построении взрослого организма.
Этапы раннего развития мыши показаны на рис. 16-23 . Вначале яйцо покрыто прозрачной оболочкой - zona pellucida . Оплодотворенное яйцо дробится внутри оболочки (zona pellucida) и из него образуется морула , представляющая собой группу клеток, по форме напоминающую ягоду малины. При перходе от 8-клеточной к 16- клеточной стадии поверхность морулы становится более гладкой, а форма более округлой, так как в результате изменения взаимной адгезивности клеток они укладываются более компактно. Между клетками наружного слоя образуются плотные контакты, и таким образом внутренние участки морулы изолируются от внешней среды. Затем внутренние межклеточные пространства расширяются и возникает бластоцель - полость, заполненная жидкостью. Морула превращается в бластоцисту . Клетки, окружающие бластоцель, образуют на этой стадии сферический пузырек, на одном из полюсов которого имеется более массивное скопление клеток. Наружный слой клеток называется трофэктодермой , а скопление клеток внутри трофэктодермы на одном из полюсов бластоцисты - внутреней клеточной массой .
Собственно
зародыш формируется только из внутренней клеточной массы. Трофэктодерма
служит предшественником плаценты и образуется ранее других внезародышевых
структур. После исчезновения zona pellucida клетки трофэктодермы вступают в
контакт со стенкой матки, в которую имплантируется эмбрион. Тем временем
внутренняя клеточная масса растет и начинает дифференцироваться: часть ее
также образует внезародышевые структуры, например, желточный мешок, а из
другой части формируется собственно зародыш. Здесь, подобно соответствующим
этапам развития других видов позвоночных животных, также происходят
процессы гаструляции , нейруляции и т.д., хотя в ряде
случаев эта гомология внешне далеко не столь очевидна из-за особенностей
геометрии зародышей млекопитающих. ( Austin C.R.,
Short R.V., 1982 , Hogan B. et al.,
1986 , Rugh R., 1968 .) Глаз: сетчаткаОогенез