Карты сенсорных поверхностей и ЦНС
Сенсорные окончания и их рецептивные поля часто (но не всегда) организованы в двумерные структуры - карты. Очевидным образом это так в случае сетчатки и кожных рецепторов прикосновения. Менее очевидно это применительно к базилярной мембране улитки. Пространственные связи этих структур поддерживаются ЦНС. У людей, как мы увидим в последующих главах, в соматосенсорной коре постцентральной извилины имеется карта поверхности тела, карта сетчатки в первичной зрительной коре затылочной доли, и карта базилярной мембраны в первичной слуховой коре ьеменной доли. Эти карты называются, соответственно, соматотопической, ретинотопической и тонотопической. Не следует думать, однако, что все эти карты изоморфны сенсорным поверхностям. Во всех случаях те части сенсорной поверхности, которые имеют большее биологическое значение, где требуется большая точность дискриминации сенсорной информации, занимают непропорционально большее место в коре. Это не-изоморфное картирование частично отражает тот упомянутый выше факт, что части сенсорных поверхностей, имеющие большее биологическое значение, характеризуются меньшими по размеру рецептивными полями (или большим числом сенсорных волокон на единицу поверхности). Это также связано с большей сложностью нейрональных связей в таких участках коры. Хотя неизоморфное картирование характерно для всех карт сенсорных поверхностей в ЦНС, вероятно наиболее широко известно это для соматосенсорной коры . Сенсорные "гомункулусы" ( рис. 7.15 ) с их огромными губами, гигантскими кистями рук, на которых выделяется еще и большой палец, и напротив - с крошечными ножками и ступнями, уже почти превратились в икону. В некоторых сенсорных системах, особенно в зрительной системе приматов, карта из первичного сенсорного экрана проецируется далее во вторичный, третичный и более высокие уровни. Однако в целом, эти более высокие уровни становятся топографически все менее и менее точными. Одновременно, несмотря на эту неточность, высшие уровни обработки сигнала могут одновременно обеспечивать точную карту других свойств стимула. Например, в зрительной системе приматов (макак), наиболее изученной среди высокоразвитых сенсорных систем, картируются скорее 4 цвета, чем пространственное расположение на сенсорной поверхности. Длины волн света, на которые реагируют клетки V4, определенным образом меняются от одной клетки к другой, соседней. Сходным образом, в зрительном поле 5, которое связано с восприятием движения зрительного стимула, обнаружено, что направление движения, на которое реагируют соседние клетки, меняется регулярным образом. Но почему карты? Почему вообще сенсорные системы развили карты сенсорных поверхностей организма? Краткий ответ на этот вопрос - этого не знает никто, но спекуляций на эту тему множество. Возможно, дело в том, что сенсорные волокна, которые в норме срабатывают одновременно, стремятся и пространственно сгруппироваться вместе. В пользу такого предположения есть, как мы увидим, существенное свидетельство из области биологии развития. Понятно, что волокна из соседних участков сенсорной поверхности (например, сетчатки) с большей вероятностью срабатывают одновременно. Есть также аргумент, связанный с экономией организации. Высказывается мнение, что сенсорный анализ, обработка сигнала, более эффективна, если схожие части сенсорной картины, как топографически, так и функционально содержатся близко друг от друга. В отличие от компьютеров, основанных на кремнии и меди, мозг не может работать со скоростью света. Скорость обмена информацией в немиелинизированных коротких аксонах и дендритах серого вещества на несколько порядков ниже, чем у электрического проведения в компьютере. Если же сигналу требуется пройти большие расстояния (сантиметры, а не миллиметры), то связность <целого> объекта перцепции рискует оказаться невозможной. Здесь мы оказываемся в окрестностях проблемы связывания - того, каким образом получается, что наше восприятие целостно и связно, хотя мозг в высшей степени гетерогенен и построен из модулей. Решения проблемы связывания у нас нет. Не знаем мы и ответа на наше почему? о сенсорных картах. Нельзя исключать, что оба эти вопроса - аспекты одной и той же проблемы. Когда удастся достичь нового понимания в одном из них, это может пролить свет и на второй.
