Экстрастриарная зрительная кора: общие сведения
Вплоть до начала 1950-х годов полагали, что органы чувств связаны с достаточно ограниченными участками сенсорной коры, оставляя большую ее часть для "ассоциаций". Было ли это следствием тогдашнего господства ассоциативной психологии - интересный вопрос истории науки. Однако, с 50-х годов ХХ века стало ясно, что это серьезное заблуждение. В случае зрительной системы кора, связанная с анализом этой информации, далеко не ограничена стриарной или первичной зрительной корой. Действительно, у млекопитающих с развитым зрением, таких как высшие приматы, с обработкой зрительной информации связаны большие участки затылочной доли и височной долей . В исследованиях на животных идентифицированы, наряду со стриарной корой , по крайней мере, 25 зрительных областей, в том числе несколько параллельных путей переработки зрительной информации. У макаков идентифицировано от 24 до 30 отдельных экстрастриарных участков зрительной коры.
Часто эти области содержат карты поля зрения, специализированные по различным характеристикам. Концепция "ассоциативной коры" была вытеснена, хотя и не полностью, представлением, что кора состоит из сенсорных карт , лежащих слой за слоем. В разделе РГС мы видели, что в первичную зрительную кору ведет путь от сетчатки через коленчатое тело. После обработки в этой коре информация передается в экстрастриарные области коры. Однако, этот путь не единственный, менее значимый ведет в верхние бугры четверохолмия . Зрительная карта, формирующаяся здесь, играет важнейшую роль в контроле движения глаз и направления взгляда. Волокна из верхних бугров также, через ядро подушки направляются в экстрастриарную зрительную кору. Подушка не только посылает волокна в экстрастриарную кору, но и получает из коры афференты. Таким образом, экстрастриарная кора получает перекрывающиеся афференты из стриарной коры и из ядра подушки. Зрительная система занимает большой объем мозга приматов и связана сложными связями, что обеспечивает ее деятельность как единого целого.
Ганглиозные Р-клетки сетчатки дают начало Р-пути , который участвует в различении формы и цвета. К его корковым структурам относятся, в частности, слой 4Сбета стриарной коры , зона V4 и несколько инферотемпоральных областей ( рис. 35.25 ). В число нейронных операций по восприятию формы входит узнавание сложных зрительных образов, например, изображений лица. Переработка информации о форме и цвете осуществляется раздельно.
От М-клеток сетчатки начинается М-путь , связанный с различением перемещений объектов и регуляцией движений глаз. Его корковые структуры - это слои 4В и 4Сальфа стриарной коры, средняя височная и верхняя средняя височная область на латеральной стороне височной доли , а также область 7 теменной доли ( рис. 35.25 ).
Р- и М-пути участвуют и в восприятии глубины.
Повреждения экстрастриарной коры сопровождаются различными дефектами. При двусторонних повреждениях ее нижней височной области могут возникнуть цветовая слепота ( ахроматопсия ) или неспособность к узнаванию лиц, даже близких родственников (прозопагнозия ). При поражениях средней височной или верхней средней височной областей часто нарушается восприятие перемещений зрительных объектов , а также движения глаз .
