Обонятельная система Drosophila melanogaster
Детальное знание генетики дрозофилы и генетические методы позволили достичь значительного прогресса в понимании молекулярных основ ее обонятельной системы. Помимо легкости генетических манипуляций с дрозофилой , еще одним преимуществом обонятельной системы плодовой мушки является легкость ее сравнения с системами позвоночных. Она включает около 3000 нейронов, и идентифицировано множество мутантов по обонянию. Молекулярный анализ показывает, что многие из мутаций могут быть объяснены как дефекты ФЛС -, ИТФ - и ДАГ -каскадов сигнализации. Обонятельные сенсиллы Drosophila в первую очередь были обнаружены на третьем членике антенн (funiculus) и на пальпах максилл. В funiculus находится около 200 базиконических, 150 трихоидных и 60 целоконических сенсилл, а в каждой из пальп - еще по 60 базиконических сенсилл. Каждая сенсилла обычно содержит три хеморецепторных и один механосенсорный нейрон.
Генетические методы позволили выделить от 100 до 200 различных семидоменных рецепторных молекул , которые экспрессируются в специфических сенсиллах. Иными словами, каждый сенсиллярный нейрон экспрессирует один или специфическое для него небольшое количество видов семидоменных обонятельных рецепторов. Кроме того, специальная техника окрашивания показала, что каждый рецептор экспрессируется в пространственно ограниченной субпопуляции сенсиллярных нейронов funiculus или пальп максилл. В этом отношении, как мы увидим ниже, хеморецепторные поля насекомых отличаются от таковых позвоночных. Обонятельные поверхности последних не проявляют пространственной организации - обонятельные клетки различной чувствительности распределены в слизистой в случайном порядке. Нейроны сенсилл проецируются в ипсилатеральные антеннальные доли дейтоцеребрума , где оканчиваются в прибл. 35 гломерулах (клубочках) . По сравнению с другими видами насекомых это немного: у бражника Manduca sexta их 53, у таракана Periplaneta americana - 125 и более 1000 у саранчи Locusta migratoria, но даже это меньше, чем у типичного позвоночного (1800 - 2000) . Малое количество гломерул у дрозофилы и сравнительно большое число рецепторных молекул (100 - 200) наводит на мысль, что каждая из гломерул реагирует на нескольких различных типов пахучих веществ. Поэтому вероятно, что первичная обработка информации происходит именно здесь - в антеннальной доле, прежде чем информация передается дальше. Из антеннальных долей волокна проецируются в другие части мозга насекомого, в частности в сложные массы нейропиля - так наз. грибовидные тела.
