Обонятельные сенсиллы и феромоны
Обонятельные нейросенсорные клетки насекомых обычно помещены в мультипоровые базиконические и трихоидные сенсиллы ( рис. 13.2 ), локализованные в антеннах . Молекулы пахучего вещества (одоранта) , достигшие сенсиллы, в первую очередь адсорбируются на воскообразной поверхности кутикулы, а затем диффундируют через пору в заполненную лимфой внутреннюю часть сенсиллы. Здесь пахучие вещества взаимодействуют с ОСБ (одорант-связывающими белками) , которые не только солюбилизируют гидрофобные одоранты в лимфе, но и делают их пригодными к взаимодействию с активными сайтами рецепторных молекул в мембране обонятельных рецепторных клеток. Сходство с бактериальными СБ белками поразительное. Аналогичные молекулы могут присутствовать и в обонятельной слизистой у позвоночных.
Наскомые живут в мире семиотических одорантов ( феромонов ) - т.е. веществ, обладающих некоторым специфическим смысловым значением. Они могут быть сигналами возможности репродукции (половые феромоны), опасности (феромоны тревоги), чьих-то следов (следовые феромоны), сигналов к сосредоточению или сигналов потенциального хозяина для паразита (агрегационные феромоны), сигналы к рассредоточению (феромоны рассредоточения) и т.д. Наиболее эффективны половые феромоны, как и следовало бы предполаготь, учитывая их важнейшее значение для выживания вида. Рассчитано, что самец тутового шелкопряда Bombyx mori чувствителен к единственной молекуле женского феромона бомбикола .
Рецепторы полового феромона шелкопряда - очень ценный объект для исследователей обоняния. Возможно наиболее изученным является одорант- связывающие белки, с которыми связываются эти феромоны. Антеннальные сенсиллы шелкопряда-павлиноглазки Antheraea polyphemus содержат 15 кДа- белок, который очень высокоспецифично связывает половой феромон, выделяемый самками этого вида. А лимфа сенсилл содержит феромон- специфические эстеразы, которые разрушают феромоны, предупреждая тем самым их пролонгированное действие. Аналогичные высокоспецифичные ОСБ обнаружены и у других видов. В настоящее время эти белки именуются ФСБ (феромон-связывающими белками) . Помимо ФСБ существует множество других ОСБ (иногда называемых ООСБ (общими одорант-связывающими белками) , идентифицированых в обонятельных сенсиллах насекомых. У Drosophila melanogaster различные формы обильно представленного ОСБ весом в 14 кДа обнаруживаются в сенсиллах различных участков антенн. Вероятно, такая регионализация ОСБ у плодовой мушки играет роль в различении запахов. Рис. 13.2 показывает, что сенсилла включает наружный сегмент дендрита нейросенсорной клетки. Обонятельные рецепторные молекулы встроены в мембрану наружных сегментов нейросенсорных клеток, но за исключением Drosophila, об их структуре мало что известно. В то же время накапливаются данные об участии в передаче сигнала ФЛС, ИТФ и ДАГ. Из этого вытекает возможность участия в данном процессе G-белковой сигнальной системы . Это сближает обонятельные системы насекомых с обонятельными системами позвоночных . Как и у позвоночных, биохимические изменения рецепторной молекулы приводят у насекомых к возникновению в дендрите генераторного потенциала - обычно деполяризации, но иногда - гиперполяризации. В первом случае в обонятельном аксоне инициируется потенциал действия, во втором всякие потенциалы действия подавляются. Детальное знание генетики дрозофилы и генетические методы позволили достичь значительного прогресса в понимании молекулярных основ ее обонятельной системы.
См. Обонятельная система Drosophila melanogaster
Обонятельная система шелкопряда Bombyx mori
Активная жизнь многих насекомых протекает в мире, заполненном призывными сигналами различных веществ. Можно ли сказать, что насекомые испытывают эмоции? Маловероятно, да и как можно это узнать? Но если принять, что это так, то можно себе представить, какую бурю эмоций - ностальгию и надежду, восхищение и отчаяние - должны порождать улавливаемые их чувствительными антеннами следы веществ на листьях и внутри цветков. Их мир полон смысла.
