Обонятельные сигналы: центральная обработка информации
ОРК (обонятельные рецепторные клетки), как мы видели выше, являются нейросенсорными . Когда генераторный потенциал достигает порога, инициируется потенциал действия в начальном сегменте аксона. Рис. 13.7а показывает, что эти аксоны проходят через отверстия решетчатой кости и входят в обонятельную луковицу , лежащую прямо над ней.
Мы уже не раз говорили о параллели в нейронной организации обонятельной луковицы и сетчатки. Отметим еще одно анатомическое сходство обонятельной и зрительной систем. Аксоны обонятельных рецепторных клеток оканчиваются сложными синаптическими контактами с дендритами митральных клеток , пучковыми и перигломерулярными клетками. В обонятельной луковице кролика конвергенция составляет 1000 к 1, т.е. около 1000 обонятельных аксонов конвергируют на разветвлениях апикального дендрита одной митральной клетки. Около 25 дендритов митральных клеток вместе с терминалями аксонов формируют сферическое образование, именуемое гломерулой (обонятельный клубочек) . Т.о., на одной гломеруле конвергирует около 25 000 обонятельных аксонов. В обонятельной луковице кролика около 2000 гломерул. Между гломерулами расположены короткоаксонные перигломерулярные клетки . Аксоны этих клеток соединяют их с одной гломерулой, а дендритное дерево - с соседней. Есть надежные данные, говорящие о том, что перигломерулярные клетки являются тормозными. Глубже в обонятельной луковице, как показывает рис. 13.7б , образуют слой тела митральных клеток . Между ними лежат тела клеток-зерен . Клетки-зерна лежат глубже тонкого митрального слоя и заполняют центральную часть луковицы. Зерна, как и и пергломерулярные клетки, являются тормозными. В гл. СЕТЧАТКА ЧЕЛОВЕКА мы увидим, что такая стратификация клеточной организации обонятельной луковицы демонстрирует сходство с сетчаткой . Основа вертикальной передачи информации - это аксоны митральных и, в меньшей степени, пучковых клеток, которые проходят два уровня горизонтальной модуляции. Однако в гл. 16 мы увидим, что сетчатка значительно более сложна. Детальная электронная микроскопия обонятельной луковицы показывает сложность синаптических контактов. Нейрохимия их не менее сложна.
Есть ли доказательства того, что ОРК , специализированные детектировать одни и те же запахи, проецируются в одни и те же гломерулы? Похоже, что ответ на этот вопрос становится все более утвердительным. В последние годы на обонятельной системе применены сложные методики биохимической и молекулярно-биологической гистологии. Пероксидаза хрена (ПХ), инъецированная в специфические гломерулы, ретроградно транспортировалась в специфическую популяцию ОРК в обонятельном эпителии. С другой стороны, мРНК, кодирующая специфические рецепторные молекулы ОРК обнаруживается в их аксонах и окончаниях в гломерулах. Показано, что мРНК обнаруживается лишь в немногих гломерулах или даже только в одной. Из этого вытекает, что аксоны из ОРК, экспрессирующие такой рецептор, конвергируют на одной гломеруле или небольшом их числе. Таким образом, хотя ОРК, отвечающие на небольшой класс сходных пахучих веществ или единственное вещество, могут быть распределены сравнительно беспорядочно в зонах экспрессии обонятельного эпителия, их аксоны конвергируют на небольшом числе гломерул или даже на одной ( рис. 13.7в ). Более того, анатомическое расположение таких гломерул идентично у разных животных одного и того же вида. Таким образом, данный запах вызывает сходные паттерны активности в гломерулярной популяции обонятельной луковицы у всех представителей данного вида. Поскольку разные компоненты запаха активируют различные популяции ОРК, из совокупность является сложной и уникальной. Такие совокупности могут быть визуализированы с помощью гистохимии 2-дезоксиглюкозы . Поразительно, что запахи, как и афферентация других дистантных чувств, в центральной нервной системе могут кодироваться пространственной картиной распределения возбуждения в соответствующей проективной зоне. Из луковицы обонятельная информация передается в мозг аксонами митральных (и пучковых) клеток, образующих обонятельный тракт . Как показывает рис. 13.8 , обонятельный тракт проходит под лобной долей и оканчивается в одной из эволюционно наиболее древних частей коры - пириформной доле (или uncus) . Следующий нейрон передает обонятельную информацию в таламус, а последнее волокно передает ее в орбито- фронтальную новую кору. Помимо этого таламического пути, группа волокон проецируется через uncus в латеральный гипоталамус и отсюда в орбито- фронтальную новую кору. Возможно, именно этот путь запускает эмоциональные реакции, которые вызывают знакомые запахи и ароматы.
Обонятельная система позвоночных: введение
Обонятельные органы позвоночных: введение
Обонятельный эпителий полости носа млекопитающих
ОРК (Обонятельные рецепторные клетки, нейросенсорная, сенсорный нейрон)
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ПОЗВОНОЧНЫХ: МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ
Аносмии (мутации неспособности различать какие-то запахи)
Обонятельные сигналы: центральная обработка информации
ОБОНЯНИЕ У ЧЕЛОВЕКА: НАРУШЕНИЯ
