Вкус у человека: общие сведения
Больные с нарушениями обоняния часто жалуются на утрату вкусовых ощущений, однако при исследовании вкуса у большинства из них расстройств не обнаруживается. Действительно, истинные нарушения вкуса гораздо более редки, чем нарушения обоняния.
Вкусовые рецепторы находятся во вкусовых почках - округлых образованиях из опорных и рецепторных клеток, сгруппированных наподобие долек лимона. Вкусовые почки располагаются в сосочках языка (листовидных сосочках языка, находящихся на боковых краях языка, грибовидных сосочках языка - на его спинке, желобовидных сосочках языка - на границе спинки и корня языка), а также в слизистой мягкого неба, надгортанника, глотки и пищевода.
Все вкусовые почки построены одинаково независимо от их местонахождения. На верхушке почки имеется вкусовая пора, куда выдаются микроворсинки рецепторных клеток. На этих микроворсинках располагаются вкусовые рецепторы ; известно по меньшей мере пять их типов.
Механизмы преобразования сигнала во вкусовых рецепторах различны для разных вкусовых ощущений. В отличие от биполярных клеток обонятельного эпителия вкусовые рецепторные клетки - не нейроны. От вкусовых рецепторных клеток возбуждение передается на окончания лицевого нерва , языкоглоточного нерва и блуждающего нерва .
Барабанная струна (ветвь лицевого нерва) обеспечивает вкусовые ощущения с передних двух третей языка. Язычные ветви языкоглоточного нерва иннервируют заднюю треть языка и слизистую неба. Внутренняя ветвь верхнего гортанного нерва (ветви блуждающего нерва ) содержит афферентные вкусовые волокна от глотки и надгортанника . Все афферентные волокна заканчиваются в ядре одиночного пути ствола мозга (волокна барабанной струны - в краниальной части ядра, волокна языкоглоточного нерва - в средней части и волокна верхнего гортанного нерва - в каудальной).
От ядра одиночного пути идут волокна к ипсилатеральным парабрахиальным ядрам варолиева моста . От этих ядер расходятся два пути: один к таламусу и далее после переключения - в покрышку островка и прилегающие отделы коры .
Наряду с этим существует прямая связь парабрахиальных ядер с корой (тем, что часть волокон минует таламус, обонятельная система и вкусовая система отличаются от других сенсорных систем ).
Второй путь от парабрахиальных ядер идет в вентральную часть переднего мозга , к которой относятся латеральные отделы гипоталамуса , безымянная субстанция , центральные ядра миндалевидного тела и терминальная полоска .
Знакомые всем нам вкусовые ощущения на самом деле представляют собой смеси четырех элементарных вкусовых качеств: соленого, сладкого, кислого и горького. Особенно эффективно вызывают соответствующие вкусовые ощущения четыре вещества: хлористый натрий (NaCl), сахароза, соляная кислота (НСl) и хинин.
Отдельные афферентные волокна в большинстве случаев реагируют на несколько вкусовых веществ, но по чувствительности к этим веществам вкусовые волокна различаются и могут быть разделены на несколько групп. Например, у нейронов, преимущественно чувствительных к сахарозе, на втором месте практически всегда стоит чувствительность к поваренной соли. Тот факт, что отдельные афферентные вкусовые волокна чувствительны к широкому спектру вкусовых раздражителей, лег в основу теории кодирования пространственным рисунком импульсации (каждому вкусовому ощущению соответствует определенный рисунок импульсации в параллельных афферентных волокнах). Напротив, преимущественная чувствительность отдельных волокон к тем или иным раздражителям позволила применить к кодированию вкусовых ощущений принцип меченой линии (каждому вкусовому ощущению соответствует специализированное афферентное волокно или группа волокон). В настоящее время эти две гипотезы уже не считаются противоречивыми: по принципу меченой линии осуществляется грубое, а по принципу кодирования пространственным рисунком импульсации - тонкое различение вкусовых ощущений. Например, для определения сладкого вкуса достаточно нейронов, преимущественно чувствительных к сахарозе, но различение сахарозы и фруктозы осуществляется уже на основании разницы в импульсации от нейронов, преимущественно чувствительных к сахарозе, поваренной соли и хинину. Что же касается интенсивности ощущения, то она, как и в других сенсорных системах, определяется количественными характеристиками импульсации.
