Первичноротые и вторичноротые целомические организмы
Если внимательно рассмотреть ранний эмбриогенез целомических многоклеточных, то мы обнаружим несколько фундаментальных черт, которые предполагают разделение их на две большие группы форм животных: ветвь кольчатых червей - членистоногих - моллюсков ( КЧМ ) и ветвь иглокожих - хордовых ( ИХ ) ( рис. 4.3 ). У кольчатых червей - членистоногих - моллюсков первые деления зигот (деления дробления) имеют спиральный характер ( рис. 4.1А(а) ). Слои дочерних клеток (бластомеров) выстраиваются со сдвигом относительно друг друга. Проспективная судьба клеток таких зародышей детерминирована. Если одна из них удалена, соответствующая часть организма не сформируется. Напротив, в линии развития иглокожих - хордовых зигота претерпевает радиальное дробление ( рис. 4.1А(б) ), а слои клеток расположена строго в один над (под) другим. Судьбы бластомеров на этой стадии строго не детерминированы. Если один из них удален, остальные способны это компенсировать, так что формируется нормальный зародыш.
Далее, две эти большие ветви демонстрируют глубокие различия путей формирования целома (полости тела). В линии КЧМ это происходит в результате расщепления мезодермы ( шизоцель ). В линии ИХ это происходит в результате отшнуровки выпячиваний кишки ( энтероцель ). Наконец, важное различие - в том, как формируется рот. Сфера из клеток, образующаяся в результате делений дробления оплодотворенной яйцеклетки - бластула - затем инвагинирует, формируя первичную кишку - архэнтерон. Этот процесс называется гаструляцией. В ветви КЧМ отверстие первичной кишки - бластопор - в конце концов развивается в рот взрослой особи. Животные, у которых рот развивается таким образом, относятся в первичноротым . Напротив, в ветви ИХ рот развивается иначе. В этом случае новое отверстие в конце концов возникает на конце, противоположном бластопору, а бластопор преобразуется в анус ( рис. 4.1А(б) ). Животные с таким типом развития относятся к вторичноротым (поскольку рот развивается у них "вторично"). Эти два термина - первичноротые и вторичноротые - обычно употребляются для обозначения двух упомянутых выше крупных ветвей развития. Хотя т.н. биогенетический закон Геккеля (онтогенез отражает филогенез), в настоящее время принимается со значительными оговорками, нет сомнений, что последовательность событий раннего эмбриогенеза сложилась в эволюционной истории очень давно. Из этого ясно, что и принципиальные различия эмбриогенеза первично- и вторичноротых возникли в филогенезе очень рано. Молекулярно- биологические данные предполагают, что их общий предок существовал более, чем 670 млн лет назад. Недавние работы отодвинули этот срок на еще более давний срок - порядка 830 млн лет. Таким образом, эти две ветви в течение более трех четвертей миллиарда лет развиваются независимо друг от друга. Это делает возможность сравнения органов чувств между этими ветвями особенно интересной - нам нет необходимости лететь на другую планету, чтобы получить возможность сравнения с эволюционными альтернативами форм жизни, основанных на углероде. В заключение, накапливаются молекулярно-биологические данные, дающие основания полагать, что первичноротые очень рано разделились на две крупных группы. Первая из них - Ecdyozoa - включающая, помимо прочих, нематод и членистоногих и характеризующаяся твердым наружным покровом, что требует периодических линек (ecdysis) для обеспечения возможности роста. Другая - Lophotrochozoa - жестким покровом не обладает (что, правда, отрицательно сказывается на их защищенности) и включает плоских и кольчатых червей, моллюсков, а также несколько других типов животных.
