Рецепторно-передающие белки (хемочувствительность у E.coli)
Трансмембранные белки способны распознавать молекулы аттрактанта и влиять на вращение жгутиков, т.е. распознавать молекулы аттрактанта и передавать их сигнал. Чтобы отличить эти белки от СБ (связывающих аттрактант в периплазматическом пространстве) , их именуют Р-П (рецепторно-передающими) белками.
Гены многих Р-П-белков выделены у E.coli с помощью молекулярно- генетических методов, и их нуклеотидные последовательности определены. Наиболее известны среди них ген tsr , ген tar , ген trg и ген tap . Ими кодируются четыре Р-П белка: Tsr , чувствительный к серину (аттрактанту) и лейцину (репелленту); Tar , белок, чувствительный к аспартату и мальтозе (аттрактанты), а также Со2+ и Ni2+ (репелленты); Trg , чувствительный к галактозе и рибозе, присоединенным к связывающим белкам (аттрактанты), и Tap , чувствительный к дипептидам, присоединенным к связывающим белкам. Исходя из нуклеотидной последовательности, может быть определена аминокислотная структура Р-П-белков и выделены сегменты, пронизывающие мембрану. Все четыре белка состоят из более чем пятисот аминокислот, и содержат по две трансмембранных последовательности. В этом отношении они радикально отличаются от семидоменных рецепторных белков вкусовых и обонятельных рецепторов позвоночных. С другой стороны, между всеми четырьмя бактериальными Р-П-белками существует строгая гомология, особенно между цитоплазматическими доменами, где происходят передача сигнала к жгутиковому аппарату и сенсорная адаптация. Рис. 10.5 показывает, что Р-П-молекула расположена в мембране таким образом, что петля из прибл. 150 аминокислот направлена в межклеточное (внеплазматическое) пространство. Именно она и формирует место связывания аттрактанта либо репеллента. Бoльшая часть белка из прибл. 215 аминокислот (до карбоксильного конца, С) лежит в бактериальной цитоплазме. Эта часть молекулы очень консервативна у всех четырех Р-П-белков, она опосредует сигнал к жгутиковому аппарату и участвует в механизме адаптации. Р-П-белок, таким образом, представляет собой димер двух полипептидов по 50 кДа, вероятно, распределенный в плазмалемме случайным образом.
