Хемотаксисис: трансдукция сигнала (у E.coli)
Хемотаксисная сигнализация запускается взаимодействием молекулы аттрактанта (либо молекулярного комплекса аттрактант+ связывающий белок ) с внеплазматическим доменом Р-П-молекулы . Существуют данные о том, что это связывание вызывает конформационные изменения молекулы, передающиеся через мембрану и изменяющие конфигурацию цитоплазматического домена этой молекулы. Это в свою очередь инициирует биохимический сигнальный каскад , который в конце концов влияет на активность жгутика.
Генетический анализ позволил выделить и проанализировать элементы этого сигнального пути. Он включает четыре важных белка: CheA , CheW , CheY и CheZ (Che - начальный слог от "chemotactic" - хемотаксисный). CheA и CheY опосредуют сигнал от Р-П к жгутику , ведущий к хаотическому движению ( рис. 10.6 ): если CheY присоединится к мотору жгутика, то это вызывает вращение жгутика по часовой стрелке, которое ведет к хаотическому движению бактерии. Это происходит, когда со связывающим белком взаимодействует репеллент ( рис. 10.6, А ). Если же со связывающим белком взаимодействует не молекула аттрактанта, а их комплекс - с Р-П-молекулой, то этот путь ингибируется, и наблюдается противоположный эффект - жгутик вращается против часовой стрелки ( рис. 10.6В ). Таким образом, в присутствии аттрактанта бактерия движется по градиенту его концентрации, а в присутствии репеллента - продолжает хаотическое движение. В отсутствии того и другого баланс активации и деактивации обеспечивает чередование прямолинейного и хаотического движений. Рис. 10.6 иллюстрирует биохимические реакции, ответственные за активацию и деактивацию сигнального пути. Когда репеллент присоединяется к Р-П-белку, цитоплазматический домен последнего связывается с CheW и индуцирует самофосфорилирование СheA. Фосфатная группа от CheA затем переносится на CheY. Только фосфорилированная форма CheY способна индуцировать движение жгутика по часовой стрелке. Последнее звено системы - белок CheZ, который дефосфорилирует CheY и, таким образом, устраняет его действие.
