Рецепция горького у млекопитающих: трансдукция сигнала
Как и кислое, горечь вызывает реакцию отвращения. Имеющие горький вкус компоненты пищевых продуктов, например, растительные алкалоиды - хинин, стрихнин и т.д., цианид в горьком миндале , а также продукты распада, как например мочевина, отвергаются. Горький вкус имеют многие вещества, и возможно, что некоторые растения и беспозвоночные приобрели способность накапливать эти вещества с целью защиты. В некоторых случаях на основе этого наблюдается Бэйтсовская мимикрия, когда организмы, не обладающие ядовитыми или неприятными веществами, выживают путем обмана, за счет подражания тем организмам, которые такие вещества содержат. Вероятно, и здесь существует более одного механизма трансдукции. Самым важными из них является блокада К+-каналов (хотя этот механизм мало избирателен) и более специфичные механизмы с участием системы G-белков.
В ВРК крыс и мышей обнаружены два механизма ( рис. 12.10 ). В первом случае ( рис. 12.10а ) взаимодействие горького вещества со специфическим рецептором приводит к активации мембранно-связанной ФЛС и продукции ИТФ и ДАГ . ИТФ, как и обычно, вызывает выброс Са2+ из запасников в ЭР, а тот, в свою очередь, запускает экзоцитоз медиатора .
Второй механизм ( рис. 12.10б ) очень похож на процессы в обонятельных ресничках или наружных сегментах палочек и колбочек сетчатки. Показано, что семидоменные рецепторные белки TR2 , имеющие прибл. 40% гомологию последовательности с рецептором сладкого TR1 , расположены в основном в окаймленных сосочках. Когда эти рецепторы - TR2 - взаимодействуют с соответствующим лигандом активируются G-белки , очень похожие на трансдуцины наружных сегментов ( СЕТЧАТКА ЧЕЛОВЕКА ).
Вследствие функционального сходства с трансдуцинами фоторецепторных мембран эти G-белки называются густодуцинами (передатчиками вкуса). Они активируют фосфодиэстеразу цАМФ (цАМФ-ФДЭ), которая катализирует преобразование цАМФ в 5'-АМФ. Далее, однако, наблюдается существенное различие между ВРК и обонятельными ресничками или наружными сегментами фоторецепторных клеток. При повышенной концентрации циклических нуклеотидов катионные каналы ВРК не открываются, (что вызвало бы деполяризацию клетки) а, наоборот, закрываются, поддерживая высокий потенциал покоя. Гидролиз цАМФ под действием ФДЭ приводит к открыванию каналов для Na+ и Ca2+ и деполяризации вкусовой клетки. Нервы черепномозговые
