Gnetales (Порядок Гнетовые)

Подобно порядку вельвичиевым этот порядок содержит одно семейство гнетовые Gnetaceae с одним родом гнетум (Gnetum) , объединяющим 30 видов ( рис. 75 ).

Гнетумы распространены во влажных тропических лесах Азии, Южной Америки и Западной Африки, причем для каждого материка характерны свои эндемы. Большинство видов гнетума - лианы, но встречаются небольшие деревья и кустарники. Все виды гнетума имеют широкие, цельные, супротивно расположенные листья с сетчатым жилкованием , они похожи на листья двудольных . У некоторых видов по краям листьев образуются выводковые почки. Все виды гнетума также двудомны е; их сережковидные констробилы построены по типу констробилов эфедры , но мутовки чешуевидных листьев спаяны у основания в кольцо. Микростробил чрезвычайно простой; он состоит из узкого, длинного трубчатого околоцветника , окружающего тычинку . Мегастробил сведен до одного семязачатка , который находится в окружении 2 пар сильно видоизмененных прицветных листьев . Семязачатки покрыты двумя интегументами : наружный - короткий, внутренний наверху вытянут в микропилярную трубочку. Оба интегумента срастаются снаружи с прицветными листьями, а внутри - с основанием нуцеллуса . Одна из 4 мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит , отдаленно напоминающий зародышевый мешок покрытосеменных . Он не имеет тканевой структуры и лишен архегониев .

Женский гаметофит имеет удлиненную форму, расширенную наверху и суженную внизу. На первых этапах его развития под оболочкой мегаспоры образуются многочисленные ядра, расположенные в постенном слое цитоплазмы. Затем в нижней части между ядрами возникают перегородки, и эта часть гаметофита становится многоклеточной; верхняя часть остается неклеточной.

Мужской гаметофит еще более редуцирован, чем у эфедры , так как он не имеет проталлиальных клеток . В цитоплазме пыльцевой трубки содержится лишь 3 ядра - самой пыльцовой трубки и 2 спермиев. Важно отметить, что оба спермия могут сливаться с ближайшими ядрами женского гаметофита, что напоминает процесс так называемого двойного оплодотворения покрытосеменных. Полного развития достигает лишь один зародыш .

При созревании семян внешний интегумет образует сочный мясистый слой ярко-розового цвета. Внутренний покров становится твердым, каменистым.

Своеобразие в строении стробилов представителей класса гнетовых дает основание некоторым авторам связывать их в своем происхождении с беннеттитовыми .

Сходство строения женского и мужского гаметофитов гнетовых с гаметофитами покрытосеменных дает основание некоторым эмбриологам сделать заключение о том, что строение зародышевого мешка и двойное оплодотворение покрытосеменных не носит характера уникальности.

Ссылки: