Pinidae (подкласс Хвойные): размножение
Вегетативное размножение большинству хвойных не свойственно, исключение составляют пихта и секвойя , способные образовывать поросль. При обработке ауксинами некоторые хвойные приобретают способность вегетативно размножаться (таким путем размножают голубые ели ).
Спороношение у хвойных наступает в разном возрасте; у светолюбивых видов - на 15-20-м году жизни, а у медленно растущих теневыносливых - на 40-60-80-м годах жизни.
Мужские шишки , представляющие собой микростробилы , чрезвычайно разнообразны по характеру расположения, размерам и форме как самих шишек, так и микроспорофиллов ( рис. 78 ). У наиболее древних родов ( араукарии , агатиса , секвойи ) мужские шишки одиночно располагаются на вершинах побегов или в пазухах листьев . Их размеры достигают 10-25 см и содержат сотни микроспорофиллов . Однако у большинства хвойных мужские шишки более мелкие - измеряются несколькими сантиметрами, у некоторых даже миллиметрами, а количество микроспорофиллов измеряется несколькими десятками. Как правило, шишки занимают пазушное положение, причем часто они образуют рыхлые или плотные скопления - констробилы .
Прослеживающаяся эволюционная тенденция перехода одиночных крупных мужских шишек к многочисленным мелким имеет очень важное биологическое значение: во-первых, ускорение сроков образования пыльцы увеличивает вероятность опыления ; во-вторых, автономность каждой мужской шишки повышает надежность их общей сохранности. Форма микроспорофиллов может быть весьма разнообразной - щитковидная, треугольная, ромбовидная, плоская. Редко они имеют радиальную симметрию, чаще они дорзивентральные . Одними авторами признается первичность радиальной структуры, другими - дорзивентральной , но вероятнее всего, те и другие структуры возникали независимо друг от друга, что подтверждается палеонтологическими данными. Дальнейшая их эволюция шла параллельными путями.
Количество микроспорангиев , их размеры и характер прикрепления тоже весьма разнообразны. У более древних видов количество микроспорангиев может достигать 10-20 и они свободно свешиваются с нижней стороны спорофиллов . У более продвинутых видов количество их сокращается до 3-2; причем иногда (как, например, у сосны ) они погружаются в ткань спорофиллов и срастаются с ней; этим достигается лучшая защита формирующейся пыльцы.
Женские шишки хвойных представляют собой констробилы . На их оси располагаются кроющие чешуи, в пазухах которых формируются семенные чешуи. На верхней (внутренней) стороне сидят семязачатки . Вопрос о происхождении семенной чешуи обсуждается учеными на протяжении десятков лет, причем разными учеными она интерпретировалась по-разному. На основании изучения палеоботанического материала, данных анатомии и сравнительной морфологии большинство современных ученых считают, что семенная чешуя - это сильно видоизмененный спороносный побег , т.е. мегастробил ( рис. 79 ).
В пользу этого имеется ряд аргументов. Во-первых, семенная чешуя расположена в пазухе кроющей чешуи, а по законам морфологии в пазухе листа может возникать только побег. Во-вторых, нередко у лиственницы и у некоторых других пород наблюдаются случаи прорастания женской шишки в удлиненный побег. При этом кроющие чешуи приобретают зеленый цвет и форму хвои, а в их пазухах развиваются укороченные вегетативные побеги. В-третьих, среди самых древних, вымерших представителей семейства лебахиевых , описанных из верхнего карбона - перми , найдены репродуктивные органы. На их осях в пазухах кроющих чешуй располагались не семенные чешуи, а укороченные побеги. Каждый такой побег в основании нес несколько стерильных чешуй, а в верхней части имелось от 3 до 1 семязачатка на длинных ножках - семяножках . Однако у верхнепермских вольциевых в пазухах кроющих чешуй располагался пазушный комплекс промежуточного строения между побегом и семенной чешуей.
У большинства современных хвойных женские шишки состоят из большого количества кроющих и семенных чешуй. У некоторых видов их может быть 3-4 (например, у можжевельника , у подокарпуса ), а у видов подокарпуса и у тисса происходит сокращение до одной. Имеются многочисленные варианты в соотношении размеров кроющей и семенной чешуй, в их консистенции, форме. Для каждого семейства характерны свои особенности кроющих и семенных чешуй.
Мужской гаметофит - пылинка начинает формироваться внутри микроспорангия ; он состоит из 1-3 быстро отмирающих проталлиальных клеток (у тисса и таксодиевых они не образуются), антеридиальной клетки и сифоногенной клетки ( рис. 66 ). У некоторых видов из спорангия вылетает одноклеточная непроросшая спора . Имеются интересные наблюдения, показывающие сложный путь, который проделывает пылинка внутри женской шишки , засасываясь и перемещаясь по аэродинамическим законам. Вихревые потоки, которые создаются внутри шишки, во многом определяются конфигурацией семенной чешуи, ее размерами. Путь, который проделает пылинка, также зависит от ее размеров, формы, удельного веса, поэтому пылинка другого вида практически не достигает семязачатков . Большую роль при этом играет наличие или отсутствие пыльцевых мешков , их количество.
Улавливанию пыльцы семязачаткамии способствует выделяющаяся у многих видов сахаристая жидкость. Семязачатки хвойных, в отличие от саговниковых и гинкго , не формируют ни пыльцевых, ни архегониальных камер. Поэтому попадающая на семязачаток пылинка данного вида сразу начинает формировать пыльцевую трубку . У одних видов пыльцевая трубка в течение нескольких недель достигает архегония , а у других это прорастание длится несколько месяцев (например, у сосны ), и оплодотворение происходит только спустя год после опыления. Пыльцевая трубка доставляет к архегонию 2 спермия , один из которых оплодотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Обычно оплодотворяется яйцеклетка только одного архегония, поэтому в большинстве случаев в семени формируется лишь 1 зародыш, реже их 2.
Зародыши хвойных у разных видов имеют от 2-3 до 15-17 семядолей . Семена всех хвойных прорастают после периода покоя; у одних видов оно подземное, у других - надземное.
