Хироптерофилия (опыление)

Опыление - это процесс переноса пыльцы от тычинки на рыльце пестика . Опыление впервые появляется у голосеменных , однако наибольшее разнообразие механизмов опыления и его совершенство достигаются у цветковых растений .

Различают два типа опыления - самоопыление, или автогамию , и перекрестное опыление, или ксеногамию .

При самоопылении рыльце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этого же экземпляра растения - гейтоногамия (соседственное опыление) . Обычно самоопыление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда оно происходит и в закрытых нераспустившихся цветках. В этом случае говорят о клейстогамии . В генетическом отношении все эти способы вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно не менее 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает обмен генами, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т.е. делает популяции гомозиготными. Иногда это приводит к затуханию микроэволюции. В то же время самоопыление способствует изоляции вновь возникших в результате мутаций форм, обособляя и фиксируя их в чистых линиях. По-видимому, для эволюционного процесса оптимально сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще всего и имеет место в природе. Однако преобладает, несомненно, перекрестное опыление, и поэтому у цветковых обычно есть специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Это - двудомность , дихогамия , гетеростилия , самонесовместимость и т. д.

Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления - двудомность , но эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой, поскольку часть популяции (мужские особи) не дают семян. Однодомность устраняет автогамию , но не предохраняет от генетически равноценной ей гейтоногамии . Функциональная раздельнополость получила название дихогамии . Она проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же растения. Дихогамия чаще всего встречается в форме протандрии . В этом случае раньше вызревает пыльца. При протогинии происходит более раннее созревание пестиков.

Иногда бывает полная физиологическая самонесовместимость . Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи. Самонесовместимость встречается у покрытосеменных более широко, чем двудомность . Она зарегистрирована более чем у 10000 видов цветковых.

Явление гетеростилии состоит в том, что у некоторых видов имеются две или даже три формы цветков (находящиеся на разных особях), различающиеся по длине столбиков и тычиночных нитей . В силу этого самоопыление у этих растений в значительной мере затруднено и дает обычно ничтожное количество семян. Классическими примерами растений, характеризующихся гетеростилией, служат виды первоцветов (Primula) ( рис. 100 ) и болотное растение дербенник иволистный (Lythrum salicaria) .

Механизмы перекрестного опыления весьма разнообразны и являются главным объектом изучения особого раздела ботаники, называемого aнтэкологией . Их подразделяют на два основных типа - биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое - с помощью неживых факторов внешней среды. Наибольшее значение среды механизмов биотического опыления имеет энтомофилия - опыление цветков насекомыми. Насекомые сыграли выдающуюся роль в эволюции цветка. Цветки привлекают насекомых запасом пищи: пыльцы , которая производится в избыточных количествах, а главное - нектара , выделяемого специальными образованиями цветка - нектарниками .

Опылителей привлекают яркая окраска и характерный запах цветков ; некоторое значение имеет и их форма. Конкретные механизмы перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, очень разнообразны и связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Цветки некоторых видов, особенно из бобовых, губоцветных, орхидных и многих других семейств цветковых растений, очень высоко специализированы, и их могут опылять только определенные виды насекомых. При этом морфология цветка и тела насекомого длительное время эволюционно изменялась под воздействием отбора как единая морфолого-функциональная система из двух компонентов, выступающих в качестве партнеров. Такое явление принято называть сопряженной эволюцией . В ее ходе сформировалось точное, нередко очень сложное структурное соответствие строения цветка и его опылителей. Механизмы энтомофильного опыления чрезвычайно разнообразны и в каждом семействе имеют свои особенности.

Помимо насекомых существенную роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют почвенные беспозвоночные, птицы ( орнитофилия ), летучие мыши и некоторые нелетающие млекопитающие (например, крысы).

Абиотическое опыление связано прежде всего с переносом пыльцы ветром ( анемофилия ), реже (у болотных и водных растений) - водой. Анемофилы - это преимущественно растения открытых пространств. У анемофильных цветковых растений, как правило, невзрачный, сильно редуцированный околоцветник и крупные, часто мохнатые рыльца с огромной воспринимающей пыльцу поверхностью. Очень часто мелкие цветки анемофилов собраны в плотные или многоцветковые соцветия , пыльца их обильна, легка, а ее наружная оболочка - экзина - почти лишена скульптурных утолщений, обычных для пыльцы энтомофильных растений .

Эффективность опыления отдельных цветков существенно повышается агрегацией их в более или менее многочисленные группы, называемые соцветиями .

Ссылки:

Все ссылки