Cactaceae (Семейство кактусовые)
В своем большинстве ксерофиты , сильно специализированные стеблевые суккуленты с редуцированными листьями . Разнообразие строения и размеров побегов , направления их роста и характера ветвления обусловило существование суккулентных аналогов практически всех жизненных форм, а также специфических "кактусовидных" форм роста: шаровидных однопобеговых и ветвящихся (от нескольких миллиметров до 1,5 м в диаметре), колосовидных, кустарниковых с побегами-кладодиями и т.п. У большинства суккулентных кактусовых достигается наименьшая величина испаряющей поверхности, приходящаяся на единицу объема запасающих воду тканей. Реже встречаются несуккулентные небольшие деревья, кустарники и древесные лианы с опадающими в период засухи очередными, плоскими листьями , лишенными прилистников ( рис. 110 ).
У суккулентных видов их пластинки становятся цилиндрическими, эквифациальными и быстро опадающими или превращаются в незаметную чешуйку, тогда как основание листа, сбегающее на стебель , часто разрастается в виде бугорка. Листовые основания - бугорки могут сливаться в вертикальные ребра, выполняющие функцию ребер жесткости и придающие паренхиматизированным стеблям прочность. Они же позволяют стеблю без растрескивания кожицы сильно увеличиваться в размерах при запасании влаги во влажный период. У некоторых видов листовые основания сосочковидные ( Mammillaria ), иногда уплощенные и достигают десятка сантиметров в длину ( Leuchtenbergia ), фактически выполняют функцию суккулентной листовой пластинки.
Характерная особенность семейства - особо видоизмененные боковые побеги - ареолы. Апикальная меристема пазушной почки кактусовых в течение нескольких лет откладывает листовые примордии , которые развиваются в видоизмененные листья-колючки. Образующийся у несуккулентных кактусовых пазушный брахибласт радиально-симметричен и кроме колючек может образовывать фотосинтезирующие листья. У суккулентных видов апикальная меристема ареол откладывает листовые примордии только книзу, и они всегда развиваются в колючки очень разнообразного строения; иногда почки неотличимы от истинных волосков или железистые, функционирующие как внецветковые нектарники . Кроме защитной функции колючки кактусовых выполняют функцию рассеивания света, конденсируют и поглощают влагу из воздуха.
У многих кактусовых развиваются сериальные ареолы. Тогда лишь ареола, расположенная на верхушке сосочковидного основания листа, несет колючки, а расположенная в его пазухе образует боковые побеги или цветки ( Mammillaria и др.).
Цветки кактусовых у несуккулентных видов часто собраны в цимозные соцветия ( дихазии характерны и для некоторых суккулентных форм), чаще одиночные, иногда развиваются на специализированных участках побегов - цефалиях с яркими щетинистыми колючками и густым опушением ареол, за редкими исключениями, обоеполые , актиноморфные или зигоморфные , эпигинные и лишь очень редко перигинные. Почти всегда хорошо развита цветочная трубка. Она, как и стенка нижней завязи , несет многочисленные ареолы в пазухах листочков, что свидетельствует об участии вогнутой оси в формировании как трубки, так и стенки нижней завязи цветка. По верхнему краю цветочной трубки прикрепляются многочисленные спирально расположенные лепестковидные листочки простого околоцветника , а к ее внутренней поверхности - многочисленные, закладывающиеся центробежно тычинки ( рис. 110 ). Гинецей составлен неопределенным, но, как правило, небольшим числом плодолистиков . Столбик у большинства видов оканчивается лопастным, реже головчатым рыльцем . Одногнездная нижняя завязь несет многочисленные семязачатки на постенных плацентах .
Разнообразие строения цветка кактусовых, особенно симметрия и степень развития трубки, связано с разнообразием типов опыления: орнитофилией ( Zygocactus ), хироптерофилией ( Carnegia ), опылением бражниками ( Arthrocereus ) или другими ночными бабочками ( Epiphyllum , Jasminocereus ) и др.
Плоды кактусовых очень разнообразны: ягодообразные (мякоть составлена в основном разросшимися семяножками) ослизняющиеся или растрескивающиеся, высыхающие с выветривающейся стенкой или вскрывающиеся за счет неправильного разрыва стенки.
Около 2500 видов кактусовых в зависимости от концепций систематиков объединяют в 50-220 родов. Их подавляющее большинство распространено в Южной и Центральной Америке с центрами разнообразия вблизи обоих тропиков.
Заселяющие преимущественно засушливые области, кактусовые, тем не менее, нельзя считать растениями пустынь. Они чаще встречаются в степных сообществах, а многие виды вторично вернулись в леса, став специализированными эпифитами .
Хозяйственное значение кактусовых относительно невелико. На родине их используют для создания живых изгородей ( Myrtillocactus ), они дают легкую непрочную древесину ( Piptanthocereus ), некоторые виды содержат лекарственные вещества ( Selenicereus , Lophophora ), плоды используются в пищу (выведены фруктовые сорта Opuntia ). Вне естественного ареала кактусы пока используют почти исключительно как декоративные растения.
В семействе выделяют 3 подсемейства: Pereskioideae - объединяет несуккулентные или суккулентные формы с крупными дорзивентральными или эквифациальными листьями без дополнительных оболочек семени; Opuntioideae - суккуленты с цилиндрическими, редко плоскими листьями , пучками глохидий (мелких колючек с направленными к основанию шипиками) в ареолах, с семенами с дополнительной деревянистой оболочкой, образованной семяножкой; Cereoideae - суккуленты с чешуйковидными листьями, без глохидий и с дополнительной оболочкой семени (наиболее богатое видами подсемейство).
Положение кактусовых в системе долгое время вызывало споры из-за типично постенного расположения плацент . Однако у некоторых перескиевых обнаружены центрально-угловые плаценты. Доказана гомологичность постенных плацент большинства кактусовых угловым, сместившимся на стенки завязи при чашевидном разрастании цветоложа с приросшими к нему брюшными швами плодолистиков . В совокупности с другими признаками это подтверждает родство кактусовых с другими центросеменными . В порядке Centrospermae семейство занимает изолированное положение, близкое к гипотетической предковой форме, несмотря на высокую степень специализации большинства его суккулентных представителей.
