Pteridospermopsida (Lyginopteridopsida, Класс Семенные папоротники)
Собирательное название растений, сочетающих в себе признаки голосеменных и папоротникообразных (семена и расчлененную "папоротниковую" листву). В старых классификациях считались естественной группой (классом голосеменных). Карбон - триас, расцвет в перми.
Это самая древняя, полностью вымершая группа голосеменных , жившая с середины девона до мелового периода ; расцвет их приходился на каменноугольный период . В эту группу объединяют растения, имевшие папоротниковый облик, но формировавшие семязачатки . Эти древние растения представляют большой теоретический интерес, так как, с одной стороны, вскрывают разнообразие анатомо-морфологических структур, отражающих возможные пути их эволюции, а с другой стороны, демонстрируют различные варианты формирования семязачатков , разнообразие их форм и структур.
По сохранившимся остаткам трудно реконструировать облик этих растений; описаны фрагменты растений с диаметром стволов 1,5-2 м и 20-30 см. Некоторые из них имели форму кустарников, мелких трав с диаметром стеблей от 2-3 см до 2-3 мм. Одни из них не ветвились, другим было свойственно дихотомическое или боковое ветвление; описаны даже укороченные побеги . На стеблях некоторых растений имелись воздушные корни. Многообразие жизненных форм сочеталось с различными вариантами строения и расположения листьев . Листорасположение было очередное и мутовчатое , листья располагались по всему стеблю или только в его верхней части. Листья были голые, покрытые железами или волосками, они различались по характеру и степени расчленения (перистые и пальчатые, однажды- и многократно рассеченные, цельные), по форме перышек (овальные, яйцевидные, линейные), по характеру жилкования (открытое, сетчатое).
Не менее разнообразно было анатомическое строение стеблей семенных папоротников . У одних видов камбий функционировал очень слабо, откладывая лишь несколько слоев вторичной ксилемы (травянистый тип стебля), у других растений имелась мощная древесина типа хвойных, у третьих - большую часть стебля составляла паренхима сердцевины, как у саговниковых . Подобное разнообразие морфологического и анатомического строения, которое обнаруживалось у разных растений в пределах одного периода их жизни, позволяет предположить, что формирование жизненных форм и анатомических структур как голосеменных, так и покрытосеменных с самого начала могло пойти разными путями, т.е. могли возникать первично древесные и первично травянистые формы. Поэтому из этой группы семенных папоротников легко вывести все прочие классы голосеменных растений.
Большой интерес представляет многообразие в строении семязачатков , которое проливает свет на происхождение интегумента . Самые древние семязачатки, описанные из верхнего девона и нижнего карбона ( Archaeosperma , Hydrasperma , Genomosperma , Lagenostoma ) ( рис. 68 ), имели весьма примитивное строение - нуцеллус ( мегаспорангий ) с оттянутым на вершине носиком был окружен узкими, отогнутыми наружу лопастями интегумента. Лопасти срастались между собой и с нуцеллусом лишь в самом основании; в каждую лопасть входил проводящий пучок. Этот лопастный интегумент очень напомиал совокупность сближенных и начавших срастаться вегетативных теломов , что подкрепляет позиции синтеломной теории происхождения интегумента. У большинства семязачатков , описанных из среднего и верхнего карбона , лопасти интегументов полностью или почти полностью срастались между собой, оставаясь свободными лишь на вершине. Параллельно этому происходило срастание интегумента с нуцеллусом. У многих семенных папоротников одиночные семязачатки или группы семязачатков располагались в окружении чашевидного образования - купулы . Одни авторы рассматривают ее как выросты листа (по наличию железок на ее поверхности), другие считают ее результатом срастания периферических теломов . Купула описанных выше самых древних семязачатков представляла собой совокупность дважды или трижды дихотомически ветвящихся лопастей, в каждую из которых входила жилка. Наподобие лопастей интегумента они сливались лишь у основания. У среднекарбоновых и верхнекарбоновых представителей лопасти купулы, снабженные проводящими пучками, срастались либо на большем своем протяжении (Lagenostoma, Calathospermum), либо полностью (Mitrospermum). Купулы, в свою очередь, могли срастаться в большей или меньшей степени с интегументом семязачатков, формируя внешний интегумент (купуломент) , пронизанный пучками ( рис. 69 ). Подобный двойной интегумент имеется у семязачатков саговниковых .
У более поздних голосеменных могло происходить полное слияние внутреннего интегумента с нуцеллусом вплоть до исчезновения проводящих пучков. В этом случае семязачатки с одним внешним интегументом становились вторично однопокровными.
Таким образом, первые голосеменные могли иметь 3 варианта строения семязачатков - исходно однопокровные, т.е. с одним интегументом , двупокровные - с внутренним и внешним интегументами и вторично однопокровные с внешним интегументом. Кроме того, в пределах этих трех вариантов семязачатки имели радиальную или дорзивентальную симметрию, т.е. число вариантов строения семязачатков увеличивалось до 6. Помимо этого имелись еще дополнительные варианты семязачатков. Строение семязачатков оказалось очень стабильным и характерным для разных классов голосеменных растений. Многообразие семязачатков позволило установить преемственность репродуктивных органов покрытосеменных от голосеменных растений.
Семязачатки у одних видов располагались на обычных листьях , у других - на специализированных листьях - мегаспорофиллах , у третьих - на осевых структурах - мегаспорангиофорах .
Интересная особенность семян семенных папоротников заключалась в отсутствии зародышей ; по-видимому, семена опадали раньше, чем происходило полное их формирование, как у саговников . Микроспорангии часто объединялись в синангии , которые, как правило, располагались на специализированных перышках вегетативных листьев, т.е. имел место диморфизм частей листа. Форма спороносных частей листа была самая разнообразная. В микроспорангиях некоторых видов найдены мужские гаметофиты ; у одних видов число проталлиальных клеток доходило до 30, а у некоторых имелось всего лишь 2 клетки.
Разные органы семенных папоротников описаны под разными названиями: лигиноптерис (Lyginopteris) , кроссотека (Crossotheca) , калимматотека (Calymmatotheca) , археосперма (Archaeosperma) , тригонокарпус (Trigonocarpus) и др. См. птеридоспермы .
