Umbelliferae (Apiaceae, Семейство зонтичные): общие сведения
Семейство зонтичные (Umbelliferae или Apiaceae) из порядка Зонтикоцветные (Araliales) - это многолетние или однолетние травы, редко полукустарники, кустарники и небольшие деревца (деревянистые формы в семействе, скорее всего, вторичны). Стебли нередко полые, часто с хорошо развитыми тяжами колленхимы . Очень характерно наличие во всех частях секреторных вместилищ. Листья , как правило, очередные, простые, но обычно очень сильно расчлененные, до трижды- четыреждыперистых; изредка листья цельные, цельнокрайние; нередко хорошо развито расширенное или удлиненное влагалище. Существенное диагностическое значение придается анатомическому строению черешка зонтичных. Цветки очень мелкие, чаще всего в сложных зонтиках , реже в простых зонтиках или головках , крайне редко одиночные вследствие редукции соцветий . При основании сложного зонтика может быть развита обертка из кроющих листочков его лучей, а при основании частного зонтика (зонтичка) - оберточка из кроющих листочков наружных цветков. Наличие или отсутствие обертки и оберточки и особенности их строения - важные систематические признаки.
Цветки 5-членные, обычно обоеполые , реже однополые , растения однодомные или, редко, двудомные . В типе цветки актиноморфные , но часто наружные в зонтичках зигоморфные за счет разрастания обращенных к периферии лепестков. Чашечка в виде 5 маленьких или иногда хорошо развитых зубцов у вершины завязи или незаметна вовсе. Лепестки обычно с коротким и узким ноготком , широким отгибом и резко загнутой внутрь верхушкой. Цветки строго протерандричны . 5 тычинок с тонкими нитями чередуются с лепестками. Гинецей , как обычно считают, синкарпный , из 2 плодолистиков (изредка псевдомономерный), с полунижней завязью , верхушка которой превращена в 2 нектарника - подстолбия ( стилоподия ); каждый из них оканчивается свободным стилодием с головчатым или булавовидным рыльцем . В завязи закладывается по 4 семязачатка , но развивается только 2 из них, а иногда семя образуется всего из 1 семязачатка и тогда формируется 1-семенный плод. Семязачатки анатропные , с 1 интегументом .
В типе - плод, так называемый вислоплодник , распадающийся на 2 сухих 1-семенных мерикарпия , остающихся некоторое время прикрепленными к верхушке тонкой нитевидной двураздельной или цельной колонки (неправильно в данном случае называемой карпофором ). Колонка возникает из вентральных проводящих пучков плодолистиков с прилегающими к ним тканями, ко времени созревания плода обособляющимися. Образование колонии связано с совершенствованием баллистического способа распространения плодов.
Типичное зонтичное представляет собой как бы систему упругих осей: высокого эластичного стебля, лучей зонтика, цветоножек (лучей зонтичков), колонки, да еще чаще всего раздвоенной. Все эти оси совершают несогласованные движения под влиянием тех или иных внешних толчков и таким баллистическим путем разметывают мерикарпии . Кроме того, у плодов встречаются и другие приспособления к распространению ветром, водой, животными, и большинство зонтичных - не простые баллисты, а полихоры.
Решающее значение в систематике зонтичных имеют форма плода и его анатомическое строение ( рис. 167 ). Над 5 периферическими проводящими пучками на поверхности каждого мерикарпия обычно развиваются 5 продольных выростов - так называемых первичных ребер. Они могут быть тонкими, нитевидными или резко выступающими - килевидными или даже крылатыми, причем краевые ребра могут отличаться по форме от спинного и промежуточных. В ложбинках между первичными ребрами у некоторых родов развиты вторичные ребра, то более мощные, то слабо выраженные. Таким образом, мерикарпий может насчитывать до 9 ребер.
Важную роль в систематике играет секреторная система плода. В мезокарпии может быть представлено несколько типов секреторных вместилищ. Чаще всего это секреторные, или масляные, канальцы - длинные полоски, которые можно по их темной окраске заметить даже снаружи. Они располагаются по 1 в ложбинках и по 2 на комиссуральной стороне мерикарпия, в большем числе - в ложбинках или кольцом вокруг семени во внутренних слоях мезокарпия. Иногда встречаются более короткие, пузыревидные секреторные вместилища. Кроме того, в первичных ребрах, сопровождая проводящие пучки, могут быть развиты реберные канальцы, то очень тонкие, то крупные.
Закономерно размещены в мерикарпиях участки хлорофиллоносной паренхимы, аэренхимы, механической ткани. Эндокарпий может быть очень тонким, одно-двухслойным, паренхиматическим или же состоять из склеренхимных волокон, перекрещивающихся в разных направлениях и образующих косточку вокруг семени. Нередко одревесневают и внутренние слои мезокарпия . Семенная кожура очень тонкая, плотно прилегающая к эндокарпию . Эндосперм в семени обильный, а зародыш маленький. На форме эндосперма сказывается степень развития фуникулуса , который давит на вентральную сторону семени и может сильно руминировать его. В соответствии с этим различают растения с относительно слабо развитым фуникулусом и приблизительно прямым на поперечном срезе мерикарпия эндоспермом; растения, у которых сильно развит фуникулус и на вентральной стороне семени возникает глубокая борозда; наконец, у некоторых растений эндосперм из-за равномерного развития фуникулуса и на поперечном, и на продольном разрезе мерикарпия имеет форму часового стекла - это сводосеменные.
Зонтичные очень близки к аралиевым и происходят либо от общих с ними предков, либо от какой-то из малоспециализированных групп Araliaceae . Иногда их объединяют даже в одно семейство.
Систематика зонтичных очень сложна, и в ней все шире используют нетрадиционные признаки и источники информации. Обычно семейство делят на 3 подсемейства. До 400 родов и 3500 видов, распространенных почти по всему земному шару, особенно в умеренно теплых и субтропических областях Северного полушария. В Южном полушарии преобладают представители подсемейства Hydrocotyloideae .
