Аппарат Гольджи: введение
Аппарат Гольджи является компонентом всех эукариотических клеток (практически единственное исключение - эритроциты млекопитающих). Он представляет собой важнейшую мембранную органеллу, управляющую процессами внутриклеточного транспорта .
Аппарат Гольджи состоит из окруженных мембранами полостей, уложенных в стопку, в которых происходит сортировка и упаковка поступивших макромолекул ( рис. 26 ). Вещества, необходимые клетке для внутреннего потребления, накапливаются в мелких мембранных пузырьках (50 нм), отпочковывающихся от полостей аппарата Гольджи, и разносятся по цитоплазме. Вещества, произведенные клеткой "на экспорт", получают в аппарате Гольджи "удостоверение" (метку) в виде присоединенных к ним полисахаридов и в таком виде выводятся из клетки. Наиболее крупные (до 10 мкм) аппараты Гольджи обнаружены в клетках желез внутренней секреции. В них производятся гормоны, которые попадают в кровяное русло и разносятся ко всем клеткам тела. "Удостоверение", полученное в аппарате Гольджи, позволяет гормону дойти до адресата, а не быть уничтоженным по дороге за "контрабанду". Одна из функций аппарата Гольджи - участие в образовании лизосом . Лизосомы участвуют в расщеплении "старых" частей клетки, целых клеток и отдельных органов.
Основными функциями аппарата Гольджи являются модификация, накопление, сортировка и направление различных веществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки. Он состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн , напоминающих стопку тарелок. Каждая стопка Гольджи (у растений называемая диктиосомой ) обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих, как правило, диаметр около 1мкм ( рис. 8-36 ). Число стопок Гольджи в клетке в значительной степени зависит от ее типа: некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как в других имеются сотни очень маленьких стопок.
Со стопками Гольджи всегда ассоциирована масса мелких (диаметром приблизительно 60 нм) ограниченных мембраной пузырьков. Полагают, что эти пузырьки ( пузырьки Гольджи ) переносят белки и липиды в аппарат Гольджи, транспортируют их из него и между остальными цистернами. Многие пузырьки являются окаймленными и покрыты клатрином или другим специфическим белком. Часто можно видеть, как такие окаймленные пузырьки отшнуровываются от цистерн Гольджи.
Аппарат Гольджи имеет две разные стороны: формирующуюся, или цис-сторону и зрелую, или транс-сторону . Цис-сторона тесно связана с переходными элементами ЭР; транс-сторона расширяется, образуя трубчатый ретикулум, называемый транс-сетью Гольджи . Белки и липиды в составе небольших пузырьков попадают в стопку Гольджи с цис-стороны, а покидают ее, направляясь в различные компартменты, вместе с пузырьками, образующимися на транс-стороне. Переходя из одной стопки Гольджи в другую, эти молекулы претерпевают последовательные серии модификаций.
Несмотря на то, что в строении и механизмах функционирования аппарата Гольджи остается еще много неясного, очевидно, что он выполняет чрезвычайно многообразные и важные для клетки функции. Наиболее изученные из них состоят в транспорте и химической модификации секретируемых продуктов.
Хорошо развитый аппарат Гольджи присутствует не только в секреторных, но и практически во всех клетках эукариотических организмов. Это не удивительно, т.к. любая клетка должна постоянно регенерировать и обновлять свою мембрану, поддерживать специфичность своих органелл, образовывать лизосомы и т.п.
В последнее время интерес исследователей к аппарату Гольджи резко возрос, и в результате быстро накапливаются все новые и новые данные об этой интереснейшей органелле и ее участии в процессах внутриклеточного мембранного транспорта.Кому принадлежит честь открытия аппарата Гольджи, до сих пор неизвестно. Впервые похожую структуру описал La Valette St. George в 1865-1867 годах. Впоследствии многие ученые отмечали сходство этой структуры с органеллой, описанной Камилло Гольджи в 1898 году. Однако имеются сомнения в том, что La Valette St. George действительно ясно видел ту структуру, которую описывал. Независимо от Гольджи " диктиосому " (как стали называть новую органеллу) наблюдали Platner (1889), Murray (1898) и, вероятно, немало других исследователей, принимая во внимание разнообразие изучавшихся тогда тканей и клеток, а также многочисленность применявшихся способов фиксации и окраски препаратов. Тем не менее именно Гольджи первым создал метод, который позволил безошибочно выделить новую структуру на фоне других клеточных органелл и описать некоторые детали ее строения и местонахождения в клетке. Метод Гольджи состоял в фиксации ткани раствором бихромата натрия с последующей окраской азотнокислым серебром. С помощью этого метода Гольджи обнаружил в некоторых нервных клетках неизвестную ему ранее структуру, которую он назвал "внутренней сетью". Впоследствии, с усовершенствованием методов, было доказано существование этой органеллы в клетках других тканей.
