GGBF (белки GTP-связывающие аппарата Гольджи)
Наибольшее влияние на транспорт внутри аппарата Гольджи оказывают белки, называемые GGBFs (GTP-Dependent Golgi Binding Factors). Эти белки относятся к семейству ADP-рибозилирующих факторов ( ARFs ), которые являются низкомолекулярными GTP-связывающими белками . На мембранах аппарата Гольджи и в составе окаймлений пузырьков, отшнуровывающихся от аппарата Гольджи, локализованы два различных GGBF: собственно GGBF и GGBF* . GGBF является продуктом гена ARF1 , в то время как GGBF* - продукт гена ARF3 . Существуют данные о том, что взаимодействие ARFs с аппаратом Гольджи зависит от рецепторов на цитоплазматической мембране и регулируется посредством протеинкиназ. Kроме GGBF и GGBF* для формирования окаймленного пузырька необходимы другие GTP-связывающие белки. Впервые их участие в процессах мембранного транспорта было показано на дрожжах. Обнаружилось, что мутация ypt1 приводит к нарушению переноса секреторных белков от эндоплазматического ретикулума к аппарату Гольджи. Соответствующий белок относится к малым G-белкам и имеет молекулярную массу около 20кДа. Впоследствии у млекопитающих был найден белок rab2 , имеющий 70% гомологию с белком YPT1 . Cуществует целое семейство rab-белков ; все они относятся к малым G-белкам, имеют ГТФазную активность и массу порядка 20-25К. Эти белки участвуют в транспорте вещества между разными компартментами, в том числе и между цистернами аппарата Гольджи. В цитоплазме G-белки находятся в комплексе с GDP и белком, ингибитором диссоциации GDP (GDP ингибитор диссоциации, GDI ). Переход к мембраносвязаному состоянию происходит при помощи рецептора rab и фактора, способствующего замене GDP на GTP (GDP стимулятор диссоциации, GDS ). Когда окаймленный пузырек подходит к мембране акцепторного компартмента, связанный с ней белок GAP ( ГТФаз активирующий белок ) активирует ГТФазы, входящие в состав окаймления. Происходит гидролиз GTP, что приводит к утрате окаймляющими белками сродства к мембране, все они (в том числе и бета-COP) отсоедняются, и пузырек раздевается. Только раздетый пузырек способен слиться с мембраной акцепторного компартмента.
Белки GTP-связывающие аппарата ГольджиБелки GTP-связывающие аппарата Гольджи