Клетки стволовые: деление (на примере эпидермиса)
Деление стволовых клеток можно рассмотреть на примере эпидермальных клеток. Обновление эпидермальных клеток происходит за счет деления базальных клеток , и некоторые из дочерних клеток, в свою очередь, поделившись, сдвигаются к периферии, проходя ряд преобразования, пока не превратятся в ороговевшие чешуйки наружного слоя (см. Кератиноциты ). Если такая система поддерживается неопределенно долго за счет размножения ее базальных клеток, то среди них должна быть хотя бы одна клетка, потомство которой не вымирает полностью до конца жизни животного. Таким образом, такую клетку можно назвать бессмертной стволовой клеткой .
Можно представить два пути, по которым могло бы протекать деление бессмертной стволовой клетки:
1) Деление дает две первоначально одинаковые дочерние клетки, чья дальнейшая судьба зависела бы уже от последующих условий жизни.
2) Деление асимметрично: одна и только одна из дочерних клеток наследует свойства, необходимые для бессмертия; в другой же клетке что-то изменялось бы уже в момент образования, и это заставляло бы ее дифференцироваться и обрекало бы в конце-концов на гибель.
Однако, в таком случае число бессмертных клеток никогда не могло бы увеличиться, а это противоречит фактам. Если участок эпидермиса разрушен, то при его восстановлении центральные базальные клетки неизбежно должны были возникнуть в результате таких делений, когда из одной бессмертной клетки получаются две.
Таким образом, при делении стволовой клетки судьба дочерних клеток должна хотя бы отчасти зависеть от внешних факторов. Одним из таких факторов мог бы быть контакт с базальной мембраной , разрыв которого приводил бы к запуску терминальной дифференцировки, что в какой-то мере подтверждается экспериментально.
Однако такого рода регуляция внешними факторами не позволяет объяснить все. Другие данные указывают на обратное направление причинно- следственной связи, т.е. на то, что изменения, ведущие к терминальной дифференцировке, приводят к откреплению клеток от базальной мембраны, а не наоборот. Согласно этой гипотезе, лишь немногие из базальных клеток способны быть стволовыми. Поверхность этих стволовых клеток имеет особые свойства, которые позволяют им прикрепляться к базальной мембране. В особых условиях тканевой репарации отношение дифференцирующихся клеток- потомков к пролиферирующим может быть изменено под действием местных ростовых факторов так, чтобы образовались дополнительные клетки для покрытия раны. При этом скорость пролиферации стволовых клеток регулируется гомеостатически в соответствии с толщиной эпидермиса.
