Филогения целомических (Coelomata)
У всех высших Bilateria имеется вторичная полость тела, или целом . Целомическая жидкость нередко играет существенную роль в процессах дыхания и выделения. Наконец, очень важно опорное значение целома. При сокращении мышц стенок тела давление передается на целомическую жидкость, которая вследствие своей несжимаемости делает тело животного упругим, т.е. играет роль "гидроскелета".
Целомических или Coelomata можно разделить на две большие группы: первичноротые - Protostomia и вторичноротые - Deuterostomia. Очевидно, эти филогенетические ветви имели общее начало где-то среди первобытных Coelomata, а затем развивались самостоятельно и параллельно друг другу. Возможно, что некоторые примитивные группы Coelomata, в первую очередь Sipunculida и Tentaculata , в какой-то мере являются промежуточными между первичноротыми и вторичноротыми, и мы лишь условно относим их к Protostomia.
Кроме двух основных эволюционных путей развития Coelomata: первичноротых и вторичноротых, есть и другие независимые пути эволюции, которые, возможно, берут начало от неизвестных нам общих предков Coelomata. Такими независимыми линиями развития следует считать щупальцевых (Tentaculata), щетинкочелюстных (Chaetognatha) и погонофор (Pogonophora) ( см. Филогенетическое древо беспозвоночных ). Последние обладают четырьмя сегментами (а не тремя, как полагали еще недавно), что не позволяет непосредственно включать погонофор во вторичноротых, с которыми они обнаруживают многие черты сходства (в том числе энтероцельный способ образования целома). На организацию погонофор сильный отпечаток наложило обитание в длинных защитных трубках, погруженных нижним концом в ил.
Эволюция Deuterostomia гораздо менее ясна, чем Protostomia. Тип Echinodermata в смысле высоты организации стоит приблизительно уже на уровне высших червей. В самом деле, наличие целома и кровеносной системы уравнивает иглокожих с высшими червями. Дыхательная система иглокожих не строго специализирована, как и у высших червей, ибо кожные жабры их большей частью несут также иные функции: например, через жабры идут процессы выделения (выход амебоцитов) и т. д. Кровеносная система еще не централизована, а нервная находится даже на низшей ступени централизации, чем у кольчатых червей.
Второй, относящийся ко вторичноротым, тип Hemichordata также стоит на низшей ступени развития этой ветви животного царства. Организация обоих типов сводится к трехсегментному строению, столь характерному для диплеврулы, в которой естественно видеть рекапитуляцию общего предка всех вторичноротых. У Hemichordata наблюдается явный переход к полимерному состоянию путем вторичной метамеризации туловищного сегмента.
У вторичноротых, следовательно, также можно различать ларвальные и постларвальные сегменты. Однако полимерность у них достигается совершенно иным способом, чем у первичноротых. У Deuterostomia постларвальные сегменты представляют многочисленные метамерные участки сильно вытянутого заднего (третьего ларвального) сегмента, тогда как у Protostomia они всегда образуются на заднем конце тела как добавление к последнему ларвальному сегменту. Таким образом, постларвальные сегменты первичноротых и вторичноротых не гомологичны друг другу.
Третий тип вторичноротых, Chordata , находится на уровне высших Protostomia и даже поднимается выше. Нервная система хордовых достигает степени дифференциации, неизвестной среди беспозвоночных. То же следует сказать об органах слуха, тогда как глаза хордовых не превышают по сложности строения глаза высших беспозвоночных, а именно головоногих моллюсков. Кровеносная система достигает высшего во всем животном мире развития, хотя у низших представителей хордовых она устроена просто. Выделительная система обнаруживает характер целомодуктов, но чрезвычайно усложнена. Дыхательная система строго специализирована.
Усложнение строения хордовых обусловлено тем, что эта группа перешла от водного к наземному образу жизни (подобно классам Arachnida и Insecta среди Arthropoda). Указанные признаки свидетельствуют, что тип Chordata должен быть отнесен к высшему из намеченных нами этапов усложнения.
