Drosophila: эмбриогенез
В целом у Drosophila гетерохроматиновые массы видны на периферии ядра и вокруг ядрышка. У эмбрионов Drosophila эта тенденция выражена еще более отчетливо. Гетерохроматиновые массы впервые видны в раннем эмбриогнезе, когда ядра перемещаются к периферии яйца. Раннее развитие у Drosophila является синцитиальным вплоть до 14-го цикла ядерных делений, когда образуются клеточные стенки между ядрами, и образуется типичная бластула (шарик из клеток). Гетерохроматиновый материал (центромеры, четвертая хромосома) концентрируется на одной стороне ядра, ориентированной в сторону внешней поверхности яйца ( Foe and Alberts, 1985 ). Такое пространственное подразделение ядра сохраняется в ходе развития, приводя к концепции [the concept] гетерохроматиновых "компартментов" в ядре. Эти компартменты могут поддерживать высокую концентрацию факторов, необходимых для формирования гетерохроматина (таких как НР1 и HKMTs ), и в то же время могут быть лишены факторов, необходимых для сборки эухроматина и экспрессии генов (таких как HATs и RNApol II ). Действительно, было показано, что близость к гетерохроматиновым массам, как по положению вдоль по длине хромосомы, так и в трех измерениях, является одним из факторов в PEV .
Было показано, что близость к массе центрического [centric] гетерохроматина влияет на мозаицизм как для эухроматиновых генов (примером которых является white ), так и для гетерохроматиновых генов (наиболее изученными примерами которых являются light и rolled ). Можно наблюдать, что гетерохроматиновые гены, картированные в эти домены, обнаруживают мозаичность, когда перестройка помещает их в непосредственной близости от эухроматина; обычно они демонстрируют противоположную зависимость, требуя для полной экспрессии нормальных уровней НР1 и показывая усиление мозаичности, когда количество НР1 мало.
Мозаицизм light зависит не только от его близости к эухроматину, но и от положения точки разрыва, а именно от расстояния от гетерохроматина, измеряемого по длине хромосомного плеча ( Wakimoto and Hearn, 1990 ). Аналогичные данные были опубликованы для rolled . Исследования brown dominant (bwD) , эухроматинового гена, мозаицизм экспрессии которого был индуцирован вставкой повторяющейся ДНК, показали, что сдвиг в степени близости этого локуса к центрическому гетерохроматину может приводить к усилению сайленсинга (если ближе) или подавлению сайленсинга (если дальше) ( Henikoff et al., 1995 ). Аналогичным образом транслокация четвертой хромосомы, несущей репортер white , в дистальную половину хромосомного плеча 2L или 2R приводит к резкой утрате сайленсинга; в ядрах слюнных желез это коррелирует с изменением во внутриядерном расположении, вплоть до того, что часто оказываются занятыми сайты, удаленные от хромоцентра ( Cryderman et al., 1999а ).
