Гетерохоматин дрозофилы (Drosophila): общие сведения
Гены, оказавшиеся в ненормальном соседстве с гетерохроматином в результате либо перестройки, либо транспозиции [transposition], обнаруживают мозаичный фенотип, показывая тем самым, что данный ген оказался сайленсированным в некоторых клетках, в которых в норме он активен (эффект положения мозаичного типа - PEV , position-effect variegation). Сайленсинг , происходящий при PEV, можно приписать упаковке репортерного гена в гетерохроматиновой форме; это показывает, что формирование гетерохроматина, будучи однажды инициировано, может распространяться и охватывать близлежащие гены.
На Drosophila melanogaster возможен генетический, цитологический и биохимический анализ, что в совокупности помогло идентифицировать многих потенциальных участников этой системы, позволив в результате охарактеризовать несколько белков, играющих ключевую роль в установлении и поддержании гетерохроматина.
Формирование гетерохроматина решающим образом зависит от метилирования гистона НЗ по лизину 9, с сопутствующей ассоциацией белка гетерохроматина 1 ( НР1 - Heterochromatin Protein 1) и других взаимодействующих белков, в том числе НЗК9-метилтрансфераз; множественные взаимодействия этих белков необходимы для поддержания и распространения гетерохроматина. "Нацеливание" на гетерохроматин, в том числе накопление НЗК9me , происходит, по-видимому, с участием машинерии РНК-интерференции (RNAi ), однако играют роль и специфические ДНК- белковые взаимодействия. Хотя гетерохроматиновые районы (перицентромерные районы, теломеры и маленькая четвертая хромосома) обладают общей биохимией, каждый из них отличается от других, а перицентромерные районы мозаичны. Гетерохроматин у Drosophila беден генами, но не лишен их вовсе, и гены, находящиеся в гетерохроматине, зависят в своей экспрессии от этой среды. Окончательная модель формирования и поддержания гетерохроматина (включая "нацеливание" и распространение) должна будет принять в расчет различные реакции разных генов на это хроматиновое окружение.
