IES (Внутренний элиминируемый сегмент ДНК)

Точные делеции - это такие делеции, которые происходят в одних и тех же позициях нуклеотидной последовательности во всех копиях макронуклеарных хромосом. Внутренние элиминируемые последовательности (IESs) - это короткие, однокопийные сегменты ДНК, которые удаляются главным образом из кодирующих последовательностей, но обнаруживаются и в межгенных или интронных районах хромосом зародышевой линии ( рис. 7.5 ). Точно вырезаемые IESs ограничены короткими прямыми повторами, которые, как правило, различаются по последовательности у разных видов. Заметный класс так называемых "TA"-IESs, обнаруживаемых у Paramecium и некоторых спиротрих, таких как Euplotes crassus , идентифицируется как обладающий инвариабельными повторами 5'-TA-3' на их границах, одна копия которых остается в макронуклеарном локусе после эксцизии ( Betermier, 2004 ). Немногочисленные нуклеотидные позиции, внутренние по отношению к динуклеотидам TA, не являются случайными и образуют вырожденный консенсус, напоминающий концы транспозонов Тс1/mariner. Таким образом, эти IESs эволюционно могут быть производными древних инсерций таких мобильных элементов ( Klobutcher and Herrick, 1997 ). Тем не менее, концы многих IESs плохо соответствуют этой консенсусной последовательности, тогда как многие хорошие соответствия можно обнаружить в макронуклеарных последовательностях, которые не вырезаются, что указывает на то, что этот консенсус не содержит достаточной информации для того чтобы специфицировать вырезание приблизительно 60000 IESs на гаплоидный геном P. tetraurelia . Возникает вопрос, каким же образом они распознаются.

У Tetrahymena механизм "нацеливания", опосредованного РНК, направляет процесс элиминации ДНК в соматическом ядре. На соответствующей стадии полового процесса происходит, с обеих нитей, транскрипция внутреннего элиминируемого сегмента (IES - internal eliminated segment) в "молчащем" геноме зародышевого пути (микронуклеарном геноме) ( Chalker and Yao, 2001 ; Mochizuki et al., 2002 ) (см. " РНКи и сайленсинг генов, направляемый РНК ").

Ссылки: