Термофилы: общие сведения
При изучении влияния температуры на рост прокариотных организмов выделяют температурный диапазон, ограниченный минимальной и максимальной температурами, при которых рост прекращается, а также область оптимальных температур с максимальной скоростью роста. Положение на температурной шкале основных точек (минимальная, максимальная, оптимальная температуры), а также величина температурного диапазона роста прокариот сильно различаются. На основании этих показателей прокариоты делят на три основные группы: мезофилы , психрофилы и термофилы ( рис. 36 ).
Группу термофилов делят на 4 подгруппы:
1. Термотолерантные виды растут в пределах от 10 до 55-60 градусов по С, оптимальная область лежит при 35-40 градусов по С. Основное их отличие от мезофилов - способность расти при повышенных температурах, хотя оптимальные температуры роста для обеих групп находятся на одном уровне.
2. Факультативные термофилы имеют максимальную температуру роста между 50 и 65 градусами по С, но способны также к размножению при комнатной температуре (20 градусов по С); оптимум приходится на область температур, близких к верхней границе роста. Особенность этой группы прокариот - способность к росту в области от 20 до 40 градусов по С.
3. К облигатным термофилам относят виды, обнаруживающие способность расти при температурах около 70 градусов по С и не растущие ниже 40 градусов по С. Оптимальная температурная область облигатных термофилов примыкает к их верхней температурной границе роста. Представители этой подгруппы: эубактерии Bacillus acidocaldarius , Synechococcus lividus , архебактерии Methanobacterium thermoautotrophicum , Thermoplasma acidophilum и др.
4. Наконец, обнаружены прокариоты, выделенные в подгруппу экстремальных термофилов. Для них характерны следующие температурные параметры: оптимум в области 80-105 градусов по С, минимальная граница роста 60 градусов по С и выше, максимальная - до 110 градусов по С. К экстремальным термофилам относятся организмы из группы архебактерий , не имеющие аналогов среди мезофилов , например представители родов Thermoproteus , Pyrococcus , Pyrodictium и др.
Разнообразие прокариот, которые удается культивировать при высоких или относительно высоких температурах, достаточно велико. Способность расти при температурах от 50 до 70 градусов по С, свойственная представителям термотолерантных, факультативных и облигатных термофилов, не связана с осуществлением ими какого-либо одного специфического типа метаболизма. Среди термофилов, относящихся к этим подгруппам, найдены фотосинтезирующие , хемолитотрофные и хемогетеротрофные бактерии. Есть среди них облигатные аэробы и анаэробы. Термофилы, верхний предел роста которых ограничен 70 градусов по С, в целом структурно напоминают своих мезофильных аналогов и по типам осуществляемого ими конструктивного и энергетического метаболизма относятся к тем ж группам, что и мезофильные виды. По мере повышения температуры число видов, способных к росту, быстро уменьшается. Температурный предел для фотосинтезирующих эубактерий ограничен 70-73 градусами по С. Это связывают с их неспособностью формировать функционально активные фотосинтетические мембраны.
Температурная ниша выше 70 градусов по С, занятая экстремальными термофилами, гораздо беднее представителями. Верхний температурный предел, при котором зафиксирован рост в виде чистой бактериальной культуры в лаборатории, составляет 110 градусов по С. Он обнаружен у архебактерии Pyrodictium occultum , растущей в диапазоне от 82 до 110 градусов по С с оптимумом при 105 градусов по С. Имеются также сообщения о том, что в природных условиях представители прокариот способны к росту при значительно более высоких температурах.
Есть публикации об обнаружении бактерий, способных расти при температуре воды 250-300 градусов по С и давлении 265 атм (при этом давлении вода в жидком состоянии может находиться до 460 градусов по С). Эти бактерии выделены из проб воды, поднятых с глубины 2560 м над поверхностью Тихого океана, где предположительно они существуют в горячих струях, выбрасываемых на дне океана так называемыми "черными гейзерами". Давление в районе обнаружения бактерий около 250 атм, а температура воды может быть выше 350 градусов по С. В связи с этим исследователи начинают переоценивать границы условий, при которых способны развиваться прокариоты. Высказывается предположение, что прокариоты могут существовать везде, где есть вода в жидком состоянии и достаточное количество питательных веществ.
Экстремальные термофилы относятся исключительно к архебактериям и представлены метанобразующими формами и видами, метаболизм которых связан с молекулярной серой. Почти все они - строгие анаэробы , но есть среди них и аэробы (представители рода Sulfolobus ). Конструктивный метаболизм автотрофного или гетеротрофного типа. Анаэробные автотрофы получают энергию в результате восстановления СО2 или SО молекулярным водородом с образованием в качестве конечных продуктов метана или сероводорода соответственно. Гетеротрофные экстремально термофильные анаэробы используют различные органические субстраты (белки, углеводы) для получения энергии в процессах брожения или анаэробного дыхания с молекулярной серой в качестве конечного акцептора электронов. Аэробные формы получают энергию в процессах, связанных с окислением молекулярной серы, железа или органических соединений. Большинство экстремальных термофилов не связано близким родством с нетермофильными изолятами.
