Образование синапсов в ЦНС
Что происходит во время формирования синапсов в ЦНС, где несколько пресинаптических клеток, которые выделяют ГАМК , глутамат , АХ и серотонин , могут конвергировать на один постсинаптический нейрон? Приводит ли каждая из терминалей к накоплению определенных рецепторов, или терминали ищут уже существующие кластеры своих рецепторов, или постсинаптические зоны уже содержат смесь рецепторов для разных трансмиттеров? Исследования Банкера, Шенга, Крейга и их коллег на культуре нейронов гиппокампа показывают, что рецепторы к глутамату концентрируются под терминалями глутаматергических нейронов в области синаптических шипиков , а рецепторы ГАМК концентрируются под терминалями ГАМК-ергических аксонов в области стволов дендритов ( рис. 23.32 ). Клетки, развивающиеся в культуре, спонтанно образуют кластеры рецепторов, однако эти кластеры игнорируются терминалями аксона. Вместо этого аксоны индуцируют образование de novo постсинаптической структуры белков цитоскелета, к которым затем присоединяются соответствующие рецепторы.
В препарате сетчатки млекопитающих также можно изучить локализацию рецепторов и образование синапсов. У взросых животных GABAa , GABAc и рецепторы глицина локализуются на постсинаптической мембране в виде кластеров, расположенных в различных синаптических зонах. Более того, отдельная ганглиозная клетка экспрессирует несколько изоформ альфа-субъединицы GABAa рецептора , которые обнаруживаются в различных образованных ею синапсах. Таким образом, субъединицы рецепторов ГАМК и рецепторов глицина селективно собираются в многомерные рецепторы, которые, в свою очередь, направляются в различные типы синапсов. Во время развития нейроны сетчатки сначала окрашиваются на рецепторы к глицину и ГАМК диффузно; когда начинается формирование морфологически идентифицируемых синапсов, рецепторы начинают образовывать агрегаты.
